Тема 39. 7 страница

Между максиллярными отростками располагается непарный лоб­ный отросток, основная масса которого представлена мезенхимой, лежащей поверх быстро растущих лобных долей переднего мозга. В латеральных отделах лобного отростка образуются углубления, ок­руженные валиками, — обонятельные ямки. Последние разделяют лобный отросток на медиальный и латеральный носовые отростки и собственно лобный отросток, лежащий центрально. Уг­лубление носовых ямок приводит к тому, что их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости и устанавливают сооб­щение с ней путем образования первичных хоан.

Максиллярные отростки растут в медиальном направлении и при­ближаются к латеральным и медиальным носовым отросткам, отде­ляясь от них бороздками. В дальнейшем максиллярные отростки срастаются друг с другом и последовательно с латеральными и меди­альными носовыми отростками, которые также сливаются друг с дру­гом. Это приводит к формированию закладки верхней челюсти и верхней губы. Средняя часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы образуются из материала медиальных носовых отростков. Между медиальными частя­ми максиллярных отростков и латеральными носовыми отростками имеется неглубокая слезно-носовая бороздка, которая проходит от медиального края развивающегося глаза в ротовую бухту. В дальней­шем она погружается в мезенхиму, углубляется и замыкается, пре­вращаясь в слезно-носовой канал, по которому слезы стекают в по­лость носа.

Срастающиеся друг с другом парные мандибулярные отростки дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы. Область сращения мандибулярных отростков хорошо выявляется у некоторых людей в ниде ямки на подбородке. Одновременно зачатки глаз, лежащие первоначально по бокам головы, перемещаются кпереди, занимая поло­жение на передней поверхности лица. Вскоре после этого в форми­рующиеся поверхностные структуры лица внедряются мезодермальные клетки первой и второй жаберной дуг. Эти клетки формируют жева­тельные и мимические мышцы лица. В результате указанных процес­сов в течение 2-го месяца происходит формирование внешних очер­таний лица эмбриона, который начинает постепенно походить на человека.

Развитие нижней и верхней челюстей. По мере слияния ман­дибулярных отростков друг с другом в их мезенхиме происходят про­цессы дифференцировки с образованием крупной палочковидной плас­тинки гиалинового хряща, который называется меккелевым хрящом. Этот хрящ простирается от области развивающегося уха до участка слияния мандибулярных отростков. По средней линии хрящи каждой из сторон встречаются, но не срастаются — между иими сохраняется прослойка мезенхимы. На латеральной поверхнос­ти меккелева хряща в области его средней трети на 6-й неделе фор­мируется уплотнение мезенхимы. На 7-й неделе в области этого уп­лотнения выявляются остеогенные островки и начинается развитие костной ткани, которое распространяется кпереди до средней линии и кзади. Развивающаяся кость окружает нервы, лежащие вдоль мек­келева хряща, образуя внутрикостные каналы. Одновременно фор­мируются медиальная и латеральная костные пластинки альвеоляр­ного отростка, которые охватывают развивающиеся зубные зачатки.

Ветвь нижней челюсти развивается вследствие быстрого распространения формирующейся костной ткани кзади в направлении пер­вой жаберной дуги; при этом происходит отклонение от хода мекке- чрна хряща. Таким образом, к 10-й неделе формируется нижняя челюсть путем развития костной ткани из остеогенных островков мезенхимы без непосредственного участия меккелева хряща. В даль­нейшем большая часть меккелева хряща подвергается дегенератив­ным изменениям, разрушается и рассасывается, замещаясь костной тканью. Его наиболее задние отделы принимают участие в развитии среднего уха — из него развиваются слуховые косточки (молоточек и наковальня). В максиллярных отростках мезенхимные клетки вследствие дифференцировки превращаются в остеобласты, которые образуют кост­ную ткань верхней челюсти.

Из первичного центра окостенение рас­пространяется кзади, ниже глазной впадины, кпереди в область будущих резцов и вверх к лобному отростку.

Начинаясь в верхней челюсти, окостенение постепенно распро­страняется и на небные отростки, в результате чего формируется твердое небо. Как и в нижней челюсти, происходит образование кост­ных пластинок альвеолярного отростка, которые охватывают разви­вающиеся зубные зачатки.

Развитие неба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость. От краев максиллярных отростков на 6-7-й неделе каудально отрастают плас­тинчатые выступы — небные отростки, которые подразделяют пер­вичную ротовую полость на нижний этаж — конечную полость рта и верхний этаж — полость носа. Небольшая средняя часть неба спереди треугольной формы (первичное небо) образуется из материала сросшихся средних носовых отростков. Большая часть неба, называемая вторичным небом, формируется в конце 2-го месяца и результате слияния между собой небных отростков.

Первоначально небные отростки направлены наклонно вниз, распола­гаясь по бокам языка; в дальнейшем на 7-8-й неделе язык смещается вниз, п края небных отростков поднима­ются вверх к средней линии, сраста­ясь друг с другом, а в краниальных участках — с первич­ным небом. По средней линии участ­ку слияния вторичного и первичного неба в дальнейшем будет соответствовать так называемое резцовое от­верстие. Процесс слияния небных от­ростков распространяется от их передних участков к задним и завер­шается на 10-й неделе. Эпителий, покрывающий поверхность небных отростков, в области их слияния (бу­дущего небного шва) разрушается путем апоптоза, замещаясь мезен­химой, однако комплексы его клеток частично погружаются в разви­вающуюся соединительную ткань и могут сохраняться в ней у взрослого в виде округлых компактных скоплений — эпителиальных жемчужин. На поверхности небных отростков, обращенной в полость рта, эпителий становится многослойным плоским, со стороны- полос- I и носа — многорядным реснитчатым. Механизмы, определяющие различный характер дифференцировки первоначально идентичного»пителия и вызывающие его исчезновение в области слияния от­ростков, остаются невыясненными.

Одновременно со слиянием небных отростков по средней линии вниз в направлении от крыши полости носа к небным отросткам растет носовая перегородка. Она встречается с не­бными отростками и срастается с ними (10-я неделя), разделяя носо­вую полость на две половины.

Во всем первичном небе и в краниальной части вторичного неба в дальнейшем будет развиваться костная ткань — эти отделы неба превратятся в твердое небо. Каудальная часть вторичного неба сохранит характер мягкого образования и превратится в мягкое небо и язычок. Из материала медиальных носовых отростков, как уже ука­зывалось выше, образуется не только первичное небо, но также сред­ний часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы.

Развитие языка начинается на 4-й неделе в результате проли­ферации мезенхимы на дне первичной ротовой полости, образован­ном вентральными отделами первых трех жаберных дуг. В участке между первой и второй жаберными дугами по средней линии появляется непарный язычный бугорок (tuberculum impar). Из этого бугорка в дальнейшем формируется небольшая часть спин­ки языка треугольной формы, расположенная кпереди от слепого отверстия (места закладки щитовидной железы).

Латерально и кпереди от непарного бугорка из материала первой дуги образуются два боковых язычных бугорка. Они очень быстро растут и, сливаясь друг с другом, дают начало телу языка и его кончику. Они срастаются также с материалом непарного бугорка, охватывая его. Линия соединения обеих боковых частей языка про­слеживается по его дорсальной поверхности в виде продольного же­лобка — срединной бороздки языка. В теле языка этой бороздке соответствует соединительнотканная перегородка, разделяющая ор­ган на две симметричные части.

Корень языка образуется из утолщения, возникающего кзади от слепого отверстия из мезенхимы в области соединения второй и тре­тьей жаберных дуг — так называемой скобы (copula). Между ско­бой и непарным бугорком располагается устье щитовидно-язычного протока (ductus thyreoglossus), которому у взрослого соответствует слепое отверстие языка.

По завершении развития языка границей между его телом и кор­нем служит терминальная (пограничная) бороздка языка — V-образная линия, вершиной направленная дорсально, по которой распо­лагаются желобоватые сосочки.

Язык постепенно обособляется от дна полости рта благодаря об­разованию глубоких желобков, проникающих под передний и боко­вые отделы языка, вследствие чего тело языка приобретает подвиж­ность. Мышцы языка развиваются из миотомов затылочных сомитов, клетки которых мигрируют кпереди в область языка. Сложное про­исхождение языка находит отражение в неодинаковом характере иннервации его отдельных частей.

Язычная миндалина закладывается на 9-й неделе внутриутроб­ной жизни вследствие миграции лимфоцитов в область корня разви­вающегося языка. На ранних стадиях развития она имеет вид ин­фильтрированного лимфоцитами участка слизистой оболочки. На 10-15-й неделе происходит погружение слизистой оболочки вглубь развивающихся язычных фолликулов с последующим образованием крипт. Параллельно отмечается увеличение размеров фолликулов. Формирование макро- и микроскопической структуры язычной миндалины завершается в основном к 4-му месяцу; вокруг каждого языч­ного фолликула образуется плотная соединительнотканная капсула. Посткапиллярные венулы с высоким эндотелием появляются в языч­ной миндалине на 15-й неделе развития.

 

ВРОЖДЕННЫЕ ПОРОКИ РАЗВИТИЯ ЛИЦА И ПОЛОСТИ РТА

Как описано выше, лицо развивается в результате сращения раз­личных отростков. В действительности, однако, полного объедине­ния отростков не происходит — в области их слияния мезенхима одного отростка отделяется от мезенхимы другого бороздкой — зо­ной, содержащей небольшое количество клеток. В ходе развития эти Лороздки сглаживаются, благодаря чему формируется окончатель­ная конфигурация лица. В связи с формированием лица и полости рта из различных сливающихся друг с другом структур возможно возникновение ряда челюстно-лицевых аномалий, причина которых кроется в нарушении процессов нормального слияния отростков.

Среди таких пороков развития наиболее часто встречается врожденная расщелина губы — так называемая заячья губа (I: 700-1000 новорожденных; несколько чаще у мальчиков). Она возникает вследствие нарушения срастания среднего носового от­ростка с максиллярным. Заячья губа обычно бывает односторонней (80 % всех расщелин губы), реже — двусторонней. Еще реже эта аномалия сочетается с зияющей глазо-носовой щелью. При несраще­нии небных отростков возникает врожденный дефект, называемый волчьей пастью (1: 2500 новорожденных, у девочек встречается чаще, чем у мальчиков), при котором имеется расщелина твердого и мягко­го неба различной протяженности. При срединном расщеплении губы дефект возникает в результате нарушения слияния медиальных но­совых отростков. Указанные пороки развития вызывают у ребенка нарушения питания и дыхания и требуют хирургического лечения.

Причины возникновения расщелины неба, как и расщелины губы, связаны с действием многих факторов. Эти пороки чаще развивают­ся при некоторых хромосомных аномалиях, описано их возникнове­ние под действием тератогенных препаратов, инфекционных заболе­ваний, облучения, гормонов. Критический период действия вредных факторов, вызывающих пороки развития челюстно-лицевой области, соответствует времени наибольшей активности процессов формирования структур лица (4-8-я неделя).

Механизмы образования расщелин области лица и неба неодина­ковы. Расщелины губы и передних отделов верхней челюсти возни­кают вследствие нарушения развития первичного неба эмбриона. Часто при возникновении таких расщелин небные отростки оказыва­ются не в состоянии войти в соприкосновение при переходе в гори­зонтальное положение. При этом к расщелине первичного неба при­соединяются расщелины вторичного. Расщелины тканей лица обычно развиваются из-за дефектов мезенхимы области лица, которые обу­словлены нарушениями миграции клеток нервного гребня или про­лиферации клеток мезенхимы. При развитии расщелины неба в от­сутствие расщелин лица механизмы отличаются от указанных. Они включают: 1) нарушение слияния небных отростков вследствие не­достаточного роста или отсутствия их перехода в горизонтальное положение; 2) неспособность небных отростков слиться друг с дру­гом после установления контакта из-за отсутствия разрушения эпи­телия; 3) разъединение после первичного слияния; 4) дефектное сли­яние мезенхимы отростков.

Макростомия (от греч. makros — большой и stoma — рот), или поперечная расщелина лица, возникает вследствие несращения максиллярных и мандибулярных отростков в их латеральных участках, что приводит к формированию необычно большой ротовой щели.

Микростомия (от греч. mikros — маленький и stoma — рот) являет­ся результатом избыточного сращения латеральных зон максиллярных и мандибулярных отростков.

Нарушение нормального хода развития языка приводит к возник­новению ряда врожденных аномалий этого органа. Наиболее частой из них (1: 300 новорожденных) является укорочение уздечки языка, вследствие которого кончик языка фиксирован к дну полости рта и нарушена его подвижность. Этот дефект обусловливается непол­ным разрушением эпителиальных клеток, которые в ходе развития языка врастают в подлежащую мезенхиму, а в дальнейшем дегенерируют, образуя желобок вокруг языка (в норме они должны сохра­няться только в области уздечки). Характерным пороком развития языка является расщепление кон­чика языка вследствие неполного слияния боковых бугорков. Иног­да по этой же причине на поверхности языка имеется глубокая щель (расщепленный язык). Описано формирование добавочного языка из материала неправильно развивающегося непарного бугорка. Непро­порциональное окружающим тканям развитие языка приводит к фор­мированию чрезмерно большого или маленького языка. Эти анома­лии носят название макроглоссии (от греч. таkros — большой и glossa — язык) и микроглоссии (от греч. тikros — маленький и glossa — язык), соответственно.

РАЗВИТИЕ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА И СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

РАЗВИТИЕ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Первичная полость рта образуется вследствие слияния ротовой ямки с передней кишкой. Эпителий, выстилающий полость рта, про­исходит из двух источников. Точная граница между эпителиями раз­личного происхождения не определена, однако принято считать, что •>пителий преддверия полости рта имеет эктодермальное происхож­дение, а эпителий собственно ротовой полости происходит из вы­стилки передней кишки (см. главу 10).

Первоначально эпителий, выстилающий полость рта, является однослойным, однако уже на 5-6-й неделе он превращается в дву­слойный, который становится многослойным на 10-12-й неделе.

В эпителии слизистой оболочки разных отделов полости рта, ко- трый в дальнейшем превратится в ороговевающий и неороговеваю- щий, возникают различия в экспрессии цитокератинов. Морфологи­ческие особенности эпителиев слизистых оболочек выстилающего и жевательного типов начинают выявляться с 10-12-й недели. В эпи- 1елии слизистой оболочки жевательного типа базальные клетки становятся выше, а граница между ним и подлежащей дифференцирую­щейся соединительной тканью из ровной превращается в волнооб­разную. Между 13-й и 20-й неделями пласт эпителия приобретает большую толщину, и в нем появляются начальные признаки подраз­деления на слои. Образование гранул кератогиалина позволяет разграничить зернистый и шиповатый слои. Клетки поверхностного слоя эпителия подвергаются паракератозу в течение всего периода до прорезывания зубов. Лишь после этого в эпителии слизистой обо­лочки жевательного типа выявляются признаки ортокератоза.

Специализация эпителия языка отмечается примерно на 7-й неде­ле, когда впервые выявляются желобоватые сосочки, а позднее — грибовидные. В этих сосочках вскоре развиваются вкусовые лукови­цы. Нитевидные сосочки появляются на 10-й неделе.

Собственная пластинка слизистой оболочки полости рта раз­вивается из эктомезенхимы. Первоначально в ней преобладает меж­клеточное вещество, в котором разбросаны немногочисленные мел­кие отростчатые клетки. В дальнейшем она претерпевает процессы дифференцировки, которые сочетаются с указанными выше измене­ниями эпителия. На 6-8-й неделе в развивающейся соединительной ткани появляются ретикулярные волокна; на 8-12-й неделе — коллагеновые волокна и капилляры. Эластические волокна обнаруживаются лишь между 17-й и 20-й неделями. Различия в строении собственной пластинки в отдельных участках слизистой оболочки намечаются уже с 6-8-й недели: в тех ее отделах, которые превратятся в слизистую оболочку жевательного типа, отмечаются скопления клеток и уси­ленное образование волокон.

Подслизистая основа формируется не под всеми участками сли­зистой оболочки полости рта (см. темы 37 и 38). Она развивается из тех же эмбриональных источников, что и собственная пластинка слизистой оболочки, причем процессы дифференцировки и созрева­ния ее соединительной ткани протекают сходным образом. В подслизистой основе происходит развитие лимфоидных образований и час­ти мелких слюнных желез.

РАЗВИТИЕ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Эмбриональное развитие слюнных желез начинается с появления их закладок, которые имеют вид утолщений эпителия, выстилающе­го ротовую полость. Закладки околоушной и поднижнечелюстной слюнных желез впервые обнаруживаются на 5—6-й неделе, а подъ­язычной — на 7-8-й неделе. Развитие мелких слюнных желез начи­нается на 3-м месяце (по некоторым сведениям, первые их закладки появляются уже на 9-10-й неделе).

В дальнейшем в области закладок желез формируются эпители­альные тяжи, погружающиеся в подлежащую мезенхиму. Эти эпите­лиальные тяжи интенсивно растут и ветвятся, в дальнейшем в тя­жах появляется просвет. Участок закладки, ближайший к выстилке полости рта, дает начало общему выводному протоку желез, более удаленные участки — системе выводных протоков и концевым отде­лам, образующим будущие железистые дольки.

На концах формирующейся системы разветвленных выводных протоков позднее развиваются концевые отделы. Дифференцировка клеток концевых отделов и выводных протоков продолжается в тече­ние всего внутриутробного периода и не полностью завершается к рождению. Вместе с тем, на поздних стадиях внутриутробного развития желез (33-40-я неделя) концевые отделы и протоки в боль­шинстве уже сходны с таковыми у взрослых. Нередко развитие слюн­ных желез во внутриутробном периоде, в особенности мелких, сопровождается формированием добавочных (часто — рудиментарных) желез, которые в дальнейшем регрессируют.

Миоэпителиальные клетки впервые обнаруживаются в концевых отделах и протоках на 15-16-й неделе, когда железистые клетки еще ие дифференцированы. На 19-24-й неделе миоэпителиальные клетки имеют форму выпуклых многогранников, образуют сплошной базальный слой в концевых отделах и во вставочных протоках. На 25-32-й неделе они уплощаются и приобретают отростчатую форму.

Начальные и последующие этапы развития эпителиальных закла­док желез обусловлены индуцирующим воздействием мезенхимы. В частности, формирование закладок желез происходит под влиянием мезенхимы, которая в определенных участках способствует усиле­нию деления эпителиальных клеток при одновременном изменении в этих же участках состава базальной мембраны эпителия, что обеспе­чивает возможность его погружного роста. Ветвление эпителиаль­ных тяжей также индуцируется воздействием мезенхимы.

Описаны пороки развития слюнных желез, в частности, их апла­зия (от греч. а — отрицание и plasia — образование), при которой нарушается их закладка и последующее развитие. Предполагают, что аплазия обычно связана с нарушением нормальных процессов индук­ции эпителия, служащего источником развития функционально веду­щей ткани желез. Чаще, однако, встречается не полная аплазия (нарушение развития всех слюнных желез), а частичная — когда на­рушается развитие лишь одной или нескольких желез. Это свидетельствует о локальном характере действия индуцирующих развитие факторов. При дистопии, или гетеротопии (от греч. dys — нару­шенный, heteros — иной и topos — место), закладка железы (или некоторой ее части) смещается по сравнению с нормой, вследствие чего нарушается ее топография. Обнаруживаются также пороки развития выводных протоков желез — их отсутствие, смещение, отсутствие просвета — атрезия (от греч. а — отрицание и tresis — отверстие) или резкое мешковидное расширение — эктазия (от греч. ektasis — растяжение), которая чаще всего затрагивает главный проток.

Тема 43.

РАЗВИТИЕ И ПРОРЕЗЫВАНИЕ ЗУБОВ

ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Развитие у человека двух генераций (прикусов) зубов — времен­ных (молочных) и постоянных — по-видимому, явление, связанное с адаптацией размеров и числа зубов к размерам челюсти. Постоян­ные зубы крупнее временных, их количество больше, поэтому если бы у ребенка сразу же появлялись постоянные зубы, они не смогли бы вместиться в недостаточно крупных челюстях. Благодаря тому, что в маленьких челюстях развиваются первоначально мелкие зубы в уменьшенном числе, а лишь в дальнейшем, по мере роста челюс­тей, в них образуется большее число более крупных зубов, размеры и функция зубов оказываются в соответствии с размерами челюстей.

 

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ ЗУБА

Ткани зуба являются производными развивающейся слизистой оболочки полости рта зародыша. Зубы развиваются из зубных за­чатков, каждый из которых включает три постоянно взаимодейству­ющих компонента:

эмалевый орган, который образуется из многослойного эпите­лия выстилки полости рта;

зубной сосочек, образованный мезенхимой, заполняющей по­лость эмалевого органа;

зубной мешочек, также являющийся производным мезенхимы, конденсирующейся вокруг эмалевого органа.

Мезенхима, образующая зубной сосочек и зубной мешочек, явля­ется эктомезенхимой, так как она образуется из клеток, которые мигрируют из нервного гребня. Эмалевый орган участвует в образо­вании эмали зуба, зубной сосочек дает начало дентину и пульпе зуба, а зубной мешочек — цементу и периодонту. Таким образом, из тканей зуба лишь эмаль образуется из эпителия, все остальные тка­ни развиваются из мезенхимы.

Несмотря на то, что развитие зуба представляет собой непрерыв­ный процесс, его принято условно разделять на три основные периода: 1) период закладки зубных зачатков; 2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков и 3) период образования тка­ней зуба (гистогенез тканей зуба).

Период закладки зубных зачатков называется также пе­риодом зубной пластинки и зубных почек, или периодом инициации. В течение этого периода эпителиальная выстилка полости рта эмб­риона образует вырост в подлежащую мезенхиму, имеющий вид зуб­ной пластинки, на которой в дальнейшем под индуцирующим влиянием мезенхимы появляются разрастания в виде зубных почек. Каждая 1убная почка на следующей стадии развития превращается в эпителиальный эмалевый орган, а взаимодействующая с ними мезенхи­ма — в зубной сосочек и зубной мешочек.

Период формирования и дифференцировки зубных за­чатков включает стадии «шапочки» и «колокольчика» (cap stage и bell stage в англоязычной литературе), названные так по форме эмалевого органа, характерной для этих стадий. Этот период полностью завершается для временных зубов к концу 4-го месяца внутриутроб­ной жизни. По мере формирования и последующего роста зубных зачатков происходит их дифференцировка и подготовка к образованию твердых тканей зуба — дентина и эмали.

3) Период образования тканей зуба (гистогенез зуба) является наиболее длительным: начинаясь во внутриутроб­ном периоде, он завершается после рождения. Первые признаки об­разования тканей зуба отмечаются на конечных этапах стадии «коло­кольчика», когда зубной зачаток уже приобретает форму коронки будущего зуба. Из твердых тканей зуба первым образуется дентин в ходе процесса, называемого дентиногенезом. Лишь после отложе­ния начальных слоев дентина по периферии зубного сосочка в эпите­лиальном эмалевом органе дифференцируются клетки, которые начи­нают продуцировать эмаль поверх формирующегося дентина. Процесс образования эмали называется амелогенезом.

Процессы развития временных и постоянных зубов протекают сходным образом, однако между ними имеется и ряд различий.

РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЗУБА: ЗАКЛАДКА, ФОРМИРОВАНИЕ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ

ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ

Зубная пластинка. Первые признаки начала развития зубов у человека отмечаются на 6-й неделе, когда длина тела эмбриона со­ставляет всего около 11 мм. На этой стадии многослойный эпителий, выстилающий полость рта, по всей длине верхней и нижней челюс­тей образует утолщение вследствие активного размножения его кле­ток и изменения плоскости их деления. Это утолщение (первичный эпителиальный тяж) врастает в мезенхиму, почти сразу же разделя­ясь на две пластинки — вестибулярную и зубную. В боковых участках полости рта эти эпителиальные пластинки с само­го начала врастают в мезенхиму отдельно друг от друга.

Вестибулярная пластинка характеризуется быстрой проли­ферацией клеток и их погружением в мезенхиму с последующей час­тичной дегенерацией в центральных участках, в результате чего на­чинает формироваться щель (щечно-губная борозда), отделяющая щеки и губы от области расположения будущих зубов и отграничи­вающая собственно полость рта от его преддверия.

Зубная пластинка имеет вид дуги или подковы, которая погру­жается в подлежащую мезенхиму, располагаясь почти вертикально с некоторым наклоном назад. Мезенхима, окружающая зубную пластинку, происходит из нервного гребня (эктомезенхима) в результате миграции его клеток в максиллярный и мандибулярный сегменты, которые развиваются из первых жаберных дуг. Митотическая активность клеток мезенхимы, непосредственно прилежащих к формирующейся зубной пластинке, также усилена.

Формирование закладок эмалевых органов. В каждой че­люсти одновременно с дифференцировкой зубной пластинки на 8-й неделе на ее наружной поверхности (обращенной к губе или щеке) по нижнему краю в десяти различных точках образуются округлые или овальные выпячивания (зубные почки), соответствующие рас­положению будущих временных зубов — закладки эмалевых орга­нов. Эти закладки окружены скоплениями клеток мезен­химы.

Установлено, что клетки эктомезенхимы несут определенные сиг­налы, индуцирующие образование эпителием полости рта зубной пластинки, а в дальнейшем формирование из последней эмалевых органов. При этом указанные взаимодействия происходят в рамках строго определенных временных периодов.

 

ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЯ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ

Формирование зубных зачатков. В области зубных почек клетки эпителия пролиферируют по свободному краю зубной плас­тинки и начинают внедряться в мезенхиму, которая в этих участках конденсируется. Вследствие этого рост закладок эмалевых органов происходит неравномерно, причем эпителий как-бы обрастает кон­денсированные участки мезенхимы. В результате формирующийся эпителиальный эмалевый орган первоначально приобретает вид «ша­почки», которая охватывает компактное скопление мезенхимных кле­ток — зубной сосочек. Мезенхима, окружающая эмалевый орган, также конденсируется, образуя зубной мешочек (фолликул). Последний в дальнейшем даст начало ряду тканей поддерживающего аппарата зуба. Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек в совокупности образуют зубной зачаток.

Дифференцировка зубных зачатков. По мере роста эмалево­го органа он становится более объемным и вытягивается, приобретая форму «колокольчика», а зубной сосочек, заполняющий его по­лость, удлиняется. Эмалевый орган, первоначально состоящий из морфологически сходных клеток, в конце стадии «шапочки» и начале стадии «колокольчика» дифференцируется, разделяясь на ряд отчет­ливо различимых компонентов. При этом, как показали иммуноцитохимические исследования, в его клетках резко изменяет­ся характер экспрессии цитокератинов. В состав эмалевого органа на этой стадии развития входят:

1 - наружные эмалевые клетки (наружный эмалевый эпителий) покрывают его выпуклую поверхность. Это клетки кубической формы с высоким ядерно-цитоплазматическим соотноше­нием и слабо развитыми органеллами;

2 - внутренние эмалевые клетки (внутренний эмалевый эпите­лий) — непосредственно выстилают его вогнутую поверхность и гра­ничат с зубным сосочком. Первоначально эти клетки имеют кубическую форму, в дальнейшем они превращаются в высо­кие призматические (шириной 4-5 мкм и высотой до 40 мкм) — преэнамелобласты.

Преэнамелобласты (от лат. ргае — перед, епатеlum — эмаль и греч. blastos — росток) получили свое название потому, что в дальнейшем они превратятся в энамелобласты — клетки, вырабатываю­щие эмаль. На поперечном разрезе преэнамелобласты имеют шестиугольное сечение. Ядро расположено в центральной части клетки; в цитоплазме содержатся свободные рибосомы, тонофиламенты, отдельные цистерны ГЭС, митохондрии, включения гликоге­на. Комплекс Гольджи обращен к промежуточному слою (см. ниже), в этой же части цитоплазмы находится клеточный центр. На лате­ральной поверхности внешней клеточной мембраны располагаются специализированные соединения, связывающие преэнамелобласты друг с другом. Дифференцировка внутренних эмалевых клеток в преэнамелобласты распространяется от центральной части внутреннего эмалевого эпителия к его краям.