Тема 39. 4 страница

Вследствие постоянного, но циклического по своему характеру отложения цемента границы между последовательно образованными слоями легко определяются на срезах. Эти слои имеют вид наклады­вающихся друг на друга довольно широких пластин, разграниченных волнообразными непрерывными параллельными линиями роста. Чис­ло таких пластин варьирует от 5-6 до 20-30 и более.

УЧАСТИЕ ЦЕМЕНТА В ФОРМИРОВАНИИ ПОДДЕРЖИВАЮЩЕГО АППАРАТА ЗУБА,

РЕПАРАТИВНЫХ ПРОЦЕССАХ И ЕГО КОМПЕНСАТОРНОЕ ОТЛОЖЕНИЕ

Роль цемента в поддерживающем аппарате зуба. Основ­ная функция цемента — участие в формировании поддерживающего аппарата зуба. Цемент обеспечивает прикрепление к корню и шейке зуба периферических отделов волокон периодонта. Места внедрения в цемент волокон периодонта имеют вид кратеров, расположенных в центре куполообразных участков цемента, приподнятых над его по­верхностью. Эти «купола с кратерами», каждый из которых достига­ет 5-12 мкм в диаметре, в совокупности занимают до 30 % поверх­ности корня зуба, покрытой цементом.

Участие цемента в репаративных процессах является од­ной из его важнейших функций. Течение резорбционных процессов во временных зубах происходит неравномерно, причем периоды актив­ного разрушения корня сменяются периодами репарации. Тканью, обеспечивающей заживление очагов резорбции, служит клеточный цемент, содержащий широкую зону прецемента с редко расположен­ными ростовыми линиями, что характерно для быстрого отложения цемента. Во временных зубах, однако, резорбционные процессы рез­ко преобладают над репаративными, следствием чего является их выпадение.

Цемент более резистентен к резорбции, чем костная ткань, что создает возможность для ортодонтического смещения зубов. При перемещении зуба посредством ортодонтического устройства кость, подвергающаяся давлению, резорбируется, а со стороны тяги вновь образуется. С той стороны, в которую происходит пере­мещение зуба, давление одинаково воздействует на поверхность кост­ной ткани и цемента. При правильном ортодонтическом лечении ре­зорбция цемента минимальна или отсутствует, тогда как резорбция костной ткани обеспечивает смещение зуба.

Несмотря на устойчивость цемента к резорбции, последняя все же может развиться в постоянных зубах вследствие травмы или воз­действия чрезмерных окклюзионных сил. При этом на поверхности корней возникают резорбционные лакуны — спонтанно формирую­щиеся поверхностные дефекты не пораженных кариесом или паро­донтозом зубов. Лакуны обычно ограничены цементом, но в 30 % случаев внедряются в дентин. Их диаметр составляет, в среднем, около 1 мм, а глубина достигает 100 мкм. Они встречаются пооди­ночке или группами, чаще в молярах. Число лакун увеличивается с возрастом, и у взрослых они обнаруживаются почти в 100% посто­янных зубов. Анатомическое заживление большинства таких дефек­тов происходит благодаря синтетической активности клеток цемен­та, заполняющих резорбционные лакуны межклеточным веществом.

При переломе корня зуба вторичный цемент может обеспечивать заживление посредством формирования «муфты» вокруг линии пере­лома. Отложение вторичного дентина может играть важную роль в восстановительных процессах при пародонтозе: после разрушения периодонтальной связки в случае благоприятного течения процесса возможна частичная регенерация структур путем новообразования цемента и кости и восстановления связи между ними. Если после удаления зуба в лунке челюсти остаются мелкие обломки корня, они могут покрываться цементом и не вызывать раздражения окружаю­щих тканей.

Компенсаторное отложение цемента. В результате постоян­ного отложения цемента в области верхушки, вызывающего удлине­ние корня, зуб как бы постепенно выталкивается в полость рта. Бла­годаря этому компенсируется стирание коронки в результате изнашивания эмали и обеспечивается сохранение постоянства об­щей длины зуба. Указанная компенсаторная реакция, обусловленная отложением цемента и нацеленная на поддержание размеров клини­ческой коронки, именуется пассивным прорезыванием зуба. В пожи­лом возрасте скорость отложения цемента снижается. Отложение цемента может вызывать сужение апикального отверстия, измене­ния формы и уменьшение числа этих отверстий. Усиленное отложе­ние цемента характерно для верхушек корней тех зубов, которые утратили своих антагонистов на противоположной зубной дуге (гиперцементоз бездействия).

Вторичный цемент некоторые авторы рассматривают как подобие грубоволокнистой костной ткани, однако такому представлению не соответствует его отложение в виде пластин, а также относительная упорядоченность расположения части волокон в его межклеточном веществе.

ГИПЕРЦЕМЕНТОЗ И ЦЕМЕНТИКЛИ

Гиперцементоз — избыточное отложение цемента — может быть локальным, диффузным и генерализованным.

Локальный гиперцементоз проявляется формированием округ­лых узелков или шипов из цемента на латеральной или межкорневой поверхностях зуба. Наиболее часто это происходит в результате при­крепления к поверхности цемента и погружения в него цементиклей— сферических телец диаметром 0,1-0,4 мм, состоящих из цемента и первоначально расположенных среди пучков волокон периодонтальной связки. Причиной формирования цементиклей служит смещение цементобластов, а ядром, индуцирующим их образование, — эпителиальные остатки Малассе. Цементикли могут расти, сливаясь друг с другом и прикрепляясь к цементу. На их поверхности выявляются цементобласты, образую­щие новые слои цемента. Локальный гиперцементоз иногда наблюда­ется в участках, где на поверхности дентина образовались «эмале­вые жемчужины».

Диффузный гиперцементоз характеризуется усиленным отло­жением цемента на всей поверхности корня, нередко в связи с хро­ническим периапикальным инфекционным процессом. В некоторых случаях он приводит к сращению корня со стенкой костной альвео­лы. Диффузный гиперцементоз встречается в 2,5 раза чаще в зубах нижней челюсти, особенно в премолярах и молярах.

Генерализованный гиперцементоз — избыточное отложение цемента, отмечаемое во всех зубах.

Тема 42. СТРОЕНИЕ ПУЛЬПЫ И ПОДДЕРЖИВАЮЩЕГО АППАРАТА ЗУБА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ФУНКЦИИ ПУЛЬПЫ

Пульпа зуба — обильно васкуляризованная и иннервированная специализированная рыхлая волокнистая соединительная ткань, за­полняющая пульпарную камеру коронки и канал корня (коронковая и корневая пульпа). В коронке пульпа образует вы­росты, соответствующие бугоркам жевательной поверхности — рога пульпы. Пульпа выполняет ряд важных функций:

1 - пластическую — участвует в образовании дентина (благодаря деятельности расположенных в ней одонтобластов);

2 - трофическую — обеспечивает трофику дентина (за счет нахо­дящихся в ней сосудов);

3 - сенсорную (вследствие присутствия в ней большого количест­ва нервных окончаний);

4 - защитную и репаративную (путем выработки третичного ден­тина, развития гуморальных и клеточных реакций, воспаления).

Живая неповрежденная пульпа зуба необходима для осуществле­ния его нормальной функции. Хотя депульпированный зуб может в течение некоторого времени нести жевательную нагрузку, он стано­вится хрупким и недолговечен.

СТРОЕНИЕ ПУЛЬПЫ ЗУБА: КЛЕТКИ И МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

Рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющая основу пульпы, образована клетками и межклеточным веществом. Клетки пульпы включают одонтобласты и фибробласты, в меньшем числе — макрофаги, дендритные клетки, лимфоциты, плазматические и туч­ные клетки, эозинофильные гранулоциты.

1) Одонтобласты — клетки, специфические для пульпы, обра­зуют дентин (в ходе развития и после прорезывания) и обеспечива­ют его трофику. Клеточные тела одонтобластов располагаются на периферии пульпы, а их отростки (волокна Томса) направляются в дентин. Форма тела одонтобластов варьирует от призматической или грушевидной до кубической. Одонтобласты гру­шевидной и призматической формы обычно встречаются в коронковой пульпе, где они лежат очень плотно (около 45000 /мм² поверхности дентино-пульпарной границы); наиболее компактное расположение одонтобластов характерно для рогов пульпы. В корневой пульпе плот­ность расположения одонтобластов ниже, причем вблизи коронки они имеют веретеновидную форму, а по мере удаления от нее — кубическую или уплощенную. Форма клетки может изменяться не только в зависимости от ее расположения, но и в связи с функцио­нальной активностью — чем выше активность, тем большую высоту имеет клетка.

В ядрах одонтобластов преобладает эухроматин; небольшие скоп­ления гетерохроматина лежат под ядерной оболочкой. Имеются 1-4 крупных ядрышка. В призматических клетках овальное ядро рас­положено в их базальной части, а в кубических — сферическое ядро лежит центрально.

Для цитоплазмы одонтобластов характерны хорошо раз­витый синтетический аппарат и секреторные гранулы (содержащие преколлаген и протеогликаны предентина), расположенные в апи­кальной части. Митохондрии тесно связаны с цистернами ГЭС. Под внешней клеточной мембраной и в других участках цитоплазмы рас­полагаются многочисленные элементы цитоскелета, ориентирован­ные преимущественно по длиннику клетки. Промежуточные фила- менты одонтобластов содержат виментин. В цитоплазме выявляются гранулы гликогена и мелкие липидные капли. Некоторые одонто- бласты содержат большое число лизосом.

Апикальная часть тела одонтобласта, сужаясь, продолжается в длинный ветвящийся отросток, который направляется в дентинную трубочку. В отростке органеллы немногочисленны, встречаются лишь отдельные митохондрии, короткие цистерны АЭС; хорошо развиты элементы цитоскелета, гладкие и окаймленные пузырьки. Соседние одонтобласты связаны межклеточными соеди­нениями (щелевыми, плотными и десмосомами), благодаря которым слой одонтобластов способен выполнять барьерную функцию, регу­лируя перемещение молекул и ионов между пульпой и предентином. Многочисленные межклеточные соединения имеются также между одонтобластами и другими клетками пульпы (фибробластами, малодифференцированными клетками). Одонтобласты считают терминально дифференцированными клетками, поэтому продолжительность их жизни может достигать длительности существования зуба.

2) Фибробласты являются наиболее многочисленными клетка­ми пульпы, в особенности у молодых людей. Их число особенно ве­лико в коронковой пульпе, где они образуют внутреннюю зону про­межуточного слоя. Фибробласты пульпы характеризуются отростчатой формой, светлым ядром с мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком, слабобазофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитый синтетический аппарат.

Функция фибробластов состоит в выработке и поддержании необ­ходимого состава межклеточного вещества соединительной ткани пульпы. Помимо синтетической активности, для них характерна функ­ция поглощения и переваривания компонентов межклеточного веще­ства. Ультраструктурные признаки высокой синтетической активности клеток свойственны фибробластам зубов молодых людей; с возрас­том увеличивается доля клеток с низкой синтетической активнос­тью. Фибробласты часто формируют в пульпе трехмерные сети, в которых отдельные клетки связаны с другими фибробластами и с одонтобластами межклеточными соединениями (десмосомами, щеле­выми контактами).

3) Макрофаги пульпы — крупные овальные, веретеновидные или отростчатые клетки с компактным ядром и электронно-плотной цито­плазмой, образующей выросты. В последней выявляются крупные лизосомы. Цитоплазма макрофагов, находящихся в активном состо­янии, имеет зернистую или вакуолизированную структуру. Макро­фаги обеспечивают обновление пульпы, участвуя в захвате и пере­варивании погибших клеток и компонентов межклеточного вещества. При воспалении макрофаги фагоцитируют микроорганизмы и взаи­модействуют с клетками других типов, участвуя в развитии иммун­ных реакций в качестве антиген-представляющих и эффекторных клеток. Макрофаги особенно многочисленны в пульпе зубов моло­дых людей. Они располагаются преимущественно в центральных участках пульпы.

4) Дендритные клетки типа клеток Лангерганса кожи и сли­зистых оболочек являются постоянным компонентом пульпы. Это — клетки вариабельной формы с большим количеством ветвящихся от­ростков. Для них характерно ядро с множественными инвагинация­ми ядерной оболочки, наличие в цитоплазме многочисленных пино- цитозных пузырьков, хорошо развитого лизосомального аппарата. В отличие от клеток Лангерганса, дендритные клетки не содержат гра­нул Бирбека. Они являются антиген-представляющими клетка­ми, поэтому их функция заключается в поглощении различных анти­генов, их процессинге и представлении лимфоцитам.

Совместно с макрофагами содержание дендритных клеток состав­ляет около 8 % общей клеточной популяции пульпы. По числу денд­ритные клетки пульпы превосходят макрофаги в соотношении 4:1. Дендритные клетки преобладают в периферических отделах пульпы, располагаясь вдоль сосудов, около одонтобластов и в субодонтобластическом слое. В наибольшем количестве они сосредото­чены в коронке, в особенности, в рогах пульпы. По способности индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов дендритные клетки пуль­пы зуба намного превосходят макрофаги. Содержание дендритных клеток в пульпе невелико после рождения, оно увеличивается по мере созревания пульпы. Число этих клеток резко возрастает при антигенной стимуляции.

5) Лимфоциты присутствуют в нормальной пульпе в небольшом количестве, преимущественно в периферических ее участках; их со­держание резко возрастает при воспалении. Большую часть лимфо­цитов пульпы (88 %) составляют малые лимфоциты; на долю боль­ших приходится лишь 12%. Из всех лимфоцитов пульпы 90 % находятся вне митотического цикла, тогда как 10%—готовятся к делению или делятся. Лимфоциты пульпы относятся к различным субпопуляциям Т-клеток, среди них преобладают клетки с феноти­пом СD8+ (цитотоксические/супрессоры). Соотношение супрессоры/хелперы составляет, в среднем, 1: 3 в молярах и 1: 1,6 — в премолярах.

В-лимфоциты в нормальной пульпе почти не обнаруживаются. Могут встречаться конечные стадии дифференцировки В-клеток — плазматические клетки, которые в пульпе обычно единичны, но ста­новятся более многочисленными при воспалении. Плазматические клетки характеризуются округлой формой, резко базофильной цито­плазмой с околоядерным просветлением («двориком»), эксцентрично лежащим ядром с крупными глыбками хроматина, расположенными в виде «спиц колеса». Эти клетки активно синтезируют иммуногло­булины (преимущественно IgG и обеспечивают реакции гумораль­ного иммунитета.

6) Тучные клетки располагаются периваскулярно, преимущест­венно в коронковой пульпе и характеризуются присутствием в ци­топлазме крупных метахроматически окрашивающихся гранул, со­держащих биологически активные вещества: гепарин, гистамин, эозинофильный хемотаксический фактор и лейкотриен С. На внеш­ней мембране тучных клеток находятся рецепторы IgЕ. Дегрануляция тучных клеток вызывает ряд эффектов, наиболее важными из которых являются увеличение проницаемости сосудов, сокращение гладких миоцитов. Вопрос о присутствии тучных клеток в интактной пульпе зуба взрослого человека является предметом дискуссии. По сведениям некоторых авторов, тучные клетки присутствуют в пуль­пе только у детей. Существует мнение о том, что они характерны для пульпы лишь при ее воспалении. Другие исследователи полагают, что они являются обычными клеточными элементами пульпы, при­чем при воспалении их число резко увеличивается.

7) Малодифференцированные клетки мезенхимного происхож­дения сосредоточены, преимущественно, в субодонтобластическом слое (см. ниже). Они характеризуются базофильной отростчатой ци­топлазмой со слабо развитыми органеллами. Могут давать начало одонтобластам (отчего их часто именуют преодонтобластами); по мнению ряда исследователей, они способны дифференцироваться и в фибробласты. Содержание этих клеток с возрастом падает, что, ве­роятно, обусловливает снижение способности пульпы к регенерации при старении.

Межклеточное вещество пульпы включает коллагеновые во­локна, погруженные в основное вещество. Коллаген составляет 25-30 % сухой массы пульпы зуба человека (что значительно выше, чем у животных), причем его содержание с возрастом увеличивает­ся. Коллаген пульпы относится к I и III типам; объемы, занимаемые коллагеновыми (коллаген I типа) и ретикулярными (коллаген III типа) волокнами, находятся в соотношении 55-60: 40-45. Указанное со­отношение практически не меняется от начала развития зуба до его зрелости. Высказано предположение, что коллаген I типа синтезиру­ется исключительно одонтобластами без участия фибробластов.

Собственно коллагеновые волокна (образованные коллагеном I типа) пульпы располагаются в коронке без особой ориентации, фор­мируя сети. В периферических участках коронковой пульпы они об­разуют более плотные скопления, а в центральных — лежат сравни­тельно рыхло. В корневом канале волокна в значительной части ориентированы по его длине, располагаются более плотно, чем в коронковой пульпе, и образуют пучки. Волокна, проникающие меж­ду одонтобластами, ориентированы под прямым углом к стенке пульпарной камеры и смешиваются с волокнами предентина.

Ретикулярные волокна (образованные коллагеном III типа) рас­полагаются в виде сеточки по всей пульпе. При образовании дентина эти волокна толстые и многочисленны на периферии пульпы, где они первоначально лежат между одонтобластами и называются волокна­ми Корфа.

Эластические волокна имеются только в стенке сосудов.

Окситалановые волокна не имеют строгой ориентации, более многочисленны в периферической части пульпы и связаны с крове­носными сосудами; некоторые из них проходят между одонтоблас­тами.

Основное вещество пульпы сходно с таковым рыхлой волокни­стой соединительной ткани: оно содержит высокие концентрации гликозаминогликанов (преимущественно гиалуронатов, в меньшей степени хондроитин- и дерматансульфатов), гликопротеинов (в том числе фибронектина) и воды.

Различия структуры коронковой и корневой пульпы наи­более отчетливо выражены в постоянных зубах. Они имеют большое значение, определяя неодинаковый характер течения патологиче­ских процессов и различную тактику лечебных воздействий.

Коронковая пульпа — очень рыхлая, богато васкуляризованная и иннервированная соединительная ткань. Она содержит разнооб­разные клетки; расположенные в ней одонтобласты имеют призмати­ческую или грушевидную форму и располагаются в несколько рядов. Цитоархитектоника этой части пульпы наиболее дифференцирована.

Корневая пульпа содержит соединительную ткань с большим ко­личеством коллагеновых волокон и обладает значительно большей плотностью, чем в коронке. Ближе к апикальному отверстию колла­геновые волокна в трети зубов формируют плотные пучки. Корневая пульпа слабее васкуляризована и иннервирована, чем коронковая, ее клеточный состав менее разнообразен, а лежащие в ней одонтоблас­ты кубической или уплощенной формы располагаются в 1-2 ряда. Промежуточный слой (см. ниже) не выражен.

 

АРХИТЕКТОНИКА ПУЛЬПЫ

Пульпа содержит три нерезко разграниченных слоя:

1. Периферический слой — образован компактным слоем одон- тобластов толщиной в 1-8 клеток, прилежащих к предентину. Одонтобласты связаны межклеточными соединениями; между ними про­никают петли капилляров (частично фенестрированных) и нервные волокна, вместе с отростками одонтобластов направляющиеся в ден- тинные трубочки. Одонтобласты в течение всей жизни вырабатыва­ют предентин, сужая пульпарную камеру;

2. Промежуточный (субодонтобластический) слой развит только в коронковой пульпе; его организация отличается значительной ва­риабельностью. В состав промежуточного слоя входят наружная и внутренняя зоны:

а) наружная зона (слой Вейля) — во многих отечественных и зарубежных источниках традиционно именуется бесклеточной (cell- free zone в англоязычной и zellfreie Zone — в немецкой литерату­ре), что, по существу, неправильно, так как она содержит многочис­ленные отростки клеток, тела которых располагаются во внутренней зоне. В наружной зоне располагаются также сеть нервных волокон (сплетение Рашкова) и кровеносные капилляры, которые окружены коллагеновыми и ретикулярными волокнами и погружены в основ­ное вещество. В новейшей немецкой литературе используется тер­мин «зона, бедная клеточными ядрами» (zellkernarme Zone), более точно отражающий особенности строения наружной зоны. Представ­ления о возникновении этой зоны в результате артефакта не нашли дальнейшего подтверждения. В зубах, характеризующихся высокой скоростью образования дентина (при их росте или активной продукции третичного дентина), эта зона сужается или целиком исчезает вследствие заполнения клетками, мигрирующими в нее из внутрен­ней (клеточной) зоны;

б) внутренняя (клеточная, правильнее — богатая клетками) зона — содержит многочисленные и разнообразные клетки: фибробласты, лимфоциты, малодифференцированные клетки, преодонтобласты, а также капилляры, миелиновые и безмиелиновые волокна;

в) центральный слой — представлен рыхлой волокнистой тка­нью, содержащей фибробласты, макрофаги, более крупные кровенос­ные и лимфатические сосуды, пучки нервных волокон.

СОСУДЫ И НЕРВЫ ПУЛЬПЫ

Пульпа характеризуется очень развитой сосудистой сетью и бога­той иннервацией. Сосуды и нервы пульпы проникают в нее через апикальное и добавочные отверстия корня, образуя в корневом кана­ле сосудисто-нервный пучок.

Кровеносные сосуды пульпы зуба. Особенностью кровеносных сосудов пульпы является относительно малая толщина их стенок по сравнению с просветом. В апикальное отверстие входят 2-3 артериолы диаметром около 50-150 мкм; в 50 % зубов имеются также 1-2, реже 3-4 дополнительные более мелкие артериолы, которые проникают через добавочные отверстия. В стенке этих артериол глад­кие миоциты образуют два сплошных циркулярных слоя.

В корневом канале артериолы отдают боковые ветви к слою одонтобластов, причем их диаметр уменьшается в направлении коронки. В стенке мелких артериол гладкие миоциты располагаются циркулярно и не образуют сплошного слоя. В пульпе выявлены все эле­менты микроциркуляторного русла. В коронке артериолы образуют аркады, от которых берут начало более мелкие сосуды.

Капилляры диаметром 8-10 мкм отходят от коротких терминаль­ных участков артериол — метартериол (прекапилляров) диаметром 8-12 мкм, которые содержат гладкие миоциты лишь в области прекапиллярных сфинктеров, регулирующих кровенаполнение капилляр­ных сетей. Последние выявляются во всех слоях пульпы, но особенно хорошо развиты в промежуточном слое пульпы (субодонтобластическое капиллярное сплетение), откуда капиллярные петли прони­кают в слой одонтобластов.

В пульпе обнаружены капилляры различных типов. Капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой численно преобладают над фенестрированными и характеризуются наличием активного вакуолярного и, в меньшей степени, микропиноцитозного транспорта. В их стенке присутствуют отдельные перициты, которые располагают­ся в расщеплениях базальной мембраны эндотелия.

Фенестрированные капилляры составляют лишь 4-5 % общего числа капилляров и располагаются преимущественно вблизи одон­тобластов. Поры в цитоплазме эндотелиальных клеток фенестрированных капилляров имеют диаметр, в среднем, 60-80 мкм и закрыты диафрагмами; перициты в их стенке отсутствуют. Присутствие фенестрированных капилляров связывают с необходимостью быстрого транспорта метаболитов к одонтобластам при формировании предентина и его последующем обызвествлении. Капиллярная сеть, окру­жающая одонтобласты, особенно сильно развита в период активного дентиногенеза. По достижении окклюзии и замедлении образования дентина капилляры обычно несколько смещаются в центральном на­правлении.

Кровь из пульпарного капиллярного сплетения через посткапил­ляры оттекает в венулы, тонкие стенки которых содержат скопления перицитов. Из веиул она собирается в более крупные венулы мы­шечного типа (содержат в стенке гладкие миоциты) диаметром 100-150 мкм, следующие по ходу артерий. Как правило, венулы рас­полагаются в пульпе центрально, тогда как артериолы занимают бо­лее периферическое положение. Нередко в пульпе можно обнару­жить триаду, включающую артериолу, венулу и нерв. В области верхушечного отверстия диаметр вен меньше, чем в коронке.

Кровоснабжение пульпы обладает рядом особенностей. В пульпарной камере давление составляет 20-30 мм рт. ст., что значитель­но выше, чем внутритканевое давление в других органах. Это давле­ние колеблется в соответствии с сокращениями сердца, однако его медленные изменения могут происходить и независимо от артериаль­ного давления. Объем капиллярного русла в пульпе может сущест­венно варьировать, в частности, в промежуточном слое пульпы име­ется значительное количество капилляров, однако большая их часть в состоянии покоя не функционирует. При повреждении быстро раз­вивается гиперемическая реакция вследствие заполнения этих ка­пилляров кровью.

Кровоток в сосудах пульпы осуществляется быстрее, чем во мно­гих других органах. Так, в артериолах скорость кровотока составля­ет 0,3-1 мм /с, в венулах — около 0,15 мм/с, а в капиллярах — око­ло 0,08 мм/с.

В пульпе имеются артериоловенулярные анастомозы, осущест­вляющие прямое шунтирование кровотока. В состоянии покоя большая часть анастомозов не функционирует; их деятельность резко усиливается при раздражении пульпы. Активность анастомозов про­является периодическим сбросом крови из артериального русла в венозное при соответствующих резких перепадах давления в пульпарной камере. С деятельностью этого механизма связывают перио­дичность болей при пульпите.

Лимфатические сосуды пульпы зуба. Лимфатические капилля­ры пульпы начинаются как мешковидные структуры диаметром 15-50 мкм, расположенные в ее периферическом и промежуточном слоях. Они характеризуются тонкой эндотелиальной выстилкой с ши­рокими межклеточными (более 1 мкм) щелями и отсутствием базальной мембраны на большем протяжении. От эндотелиальных клеток в направлении окружающих структур отходят длинные выросты. В ци­топлазме эндотелиоцитов встречаются многочисленные микропиноцитозные пузырьки. Капилляры окружены тонкой сетью ретикулярных волокон. При отеке пульпы (обычно в связи с ее воспалением) лимфоотток усиливается, что проявляется увеличением объема лимфатиче­ских капилляров, резким расширением щелей между эндотелиальными клетками и падением содержания микропиноцитозных пузырьков.

Из лимфатических капилляров лимфа оттекает в мелкие тонко­стенные собирательные лимфатические сосуды неправильной фор­мы, которые сообщаются друг с другом. Более крупные проводящие лимфатические сосуды сопровождают кровеносные сосуды и пучки нервных волокон.

Иннервация пульпы зуба. В апикальное отверстие корня про­никают толстые пучки нервных волокон, содержащие от нескольких сотен (200-700) до нескольких тысяч (1000-2000) миелиновых и безмиелиновых волокон. Последние преобладают, составляя, по раз­ным оценкам, до 60-80 % общего числа волокон. Часть волокон мо­гут проникать в пульпу зуба через добавочные каналы.

Пучки нервных волокон сопровождают артериальные сосуды, об­разуя сосудисто-нервный пучок зуба, и ветвятся вместе с ними. В корневой пульпе, однако, лишь около 10 % волокон образуют терми­нальные ветвления; большая их часть в виде пучков достигают ко­ронки, где они веерообразно расходятся к периферии пульпы.

Расходящиеся пучки имеют сравнительно прямой ход и постепен­но истончаются в направлении дентина. В периферических участках пульпы (внутренней зоне промежуточного слоя) большинство воло­кон утрачивают миелиновую оболочку, ветвятся и сплетаются друг с другом. Каждое волокно дает не менее восьми терминальных вето­чек. Их сеть образует субодонтобластическое нервное сплетение (сплетение Рашкова), располагающееся кнутри от слоя одонтобластов. В сплетении присутствуют как толстые миелиновые, так и тонкие безмиелиновые волокна.

От сплетения Рашкова отходят нервные волокна, которые направ­ляются к наиболее периферическим отделам пульпы, где они оплета­ют одонтобласты и заканчиваются терминалями на границе пульпы и предентина, а часть из них проникают в дентинные трубочки. Нерв­ные терминали имеют вид округлых или овальных расширений, со­держащих микропузырьки, мелкие плотные гранулы и митохондрии. От внешней клеточной мембраны одонтобластов многие терминали отделены лишь щелью шириной 20 нм. Большинство нервных окон­чаний в области расположения тел одонтобластов считают рецепто­рами. Их число максимально в области рогов пульпы. Раздражение этих рецепторов, независимо от природы действующего фактора (теп­ло, холод, давление, химические вещества), вызывает боль. Вместе с тем, описаны и эффекторные окончания с многочисленными синаптическими пузырьками, митохондриями и электронно-плотным матриксом.

Миелиновые (А-) волокна пульпы включают более многочислен­ные Аδ-волокна диаметром 1-6 мкм с высокой (13-60 м/с) скорос­тью проведения нервного импульса; имеются также и Аβ-волокна диаметром 6-12 мкм со скоростью проведения импульса в диапазоне 60-120 м/с. Предполагается, что Аδ-волокна опосредуют болевую чувствительность, в частности, ощущение острой локализованной боли. Функция более крупных Aβ-волокон остается невыясненной, предположительно, они обеспечивают проведение тактильных сиг­налов.

Безмиелиновые (С-) волокна диаметром 0,4-1,2 мкм с низкой (око­ло 1 м/с) скоростью проведения нервных импульсов подразделяют­ся на несколько групп. В части этих волокон, относящихся к симпа­тической системе, выявляются пузырьки, содержащие норадреналин. Они являются преимущественно вазомоторными, регулируют тонус артериол и объем кровотока в пульпе. Установлено, что их актива­ция может влиять на состояние афферентных волокон.