Тема 39. 1 страница

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗ ПОЛОСТИ РТА

В полость рта открываются выводные протоки слюнных желез (которые подразделяются на крупные, имеющие органное строение, и мелкие, расположенные в различных участках слизистой оболоч­ки) и небольшого количества сальных желез.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Поверхность слизистой оболочки полости рта и зубов постоянно омывается жидкостью, называемой слюной. Слюна является слож­ной по составу смесью секрета многочисленных мелких слюнных желез, концевые отделы которых располагаются преимущественно в подслизистой основе, а также трех пар крупных слюнных желез, расположенных вне полости рта и связанных с ней своими выводны­ми протоками. Слюна обеспечивает поддержание нормальной функ­циональной активности органов полости рта, что особенно отчетливо проявляется при заболеваниях, связанных со снижением ее выра­ботки — гипосаливацией (от греч. hypo — ослабление и лат. sali­va — слюна). Такие больные испытывают постоянную сухость сли­зистой оболочки полости рта — ксеростомию (от греч. xeros — сухой и stoma — рот), что вызывает затруднения при приеме пищи, ее про­глатывании, речи. У них быстро развиваются инфекционные пораже­ния слизистой оболочки полости рта и активно прогрессирующий кариес.

СОСТАВ И ФУНКЦИИ СЛЮНЫ

Слюна представляет собой вязкую жидкость с рН 5,8-7,6, состав которой может меняться в зависимости от скорости ее секреции. Она содержит около 99,5 % воды, небольшое количество органиче­ских (протеогликаны, иммуноглобулины, ферменты) и неорганиче­ских веществ (ионы Na⁺, К⁺, CI", НСО", Са²⁺, Mg²⁺, НР0₄²- и др). В ней находятся слюнные тельца — видоизмененные клетки (эпите­лиальные, нейтрофильные гранулоциты, лимфоциты). В сутки у че­ловека вырабатывается 0,5-2 л слюны; скорость ее выделения мо­жет колебаться в покое от 0,03 до 2,4 мл/мин (снижена в ночное время); при приеме пищи она может нарастать до 3-7 мл/мин.

Функции слюны:

1) защитная (в том числе иммунная) — обеспечивается разно­образными механизмами:

а) слюна, размачивая и размягчая пищу, а также покрывая плен­кой слизистые оболочки, защищает их от механических повреж­дений грубой пищей и облегчает глотание;

б) слюна содержит высокие концентрации антимикробных ве­ществ (лизоцима, лактоферрина и пероксидазы), а также секретор­ных иммуноглобулинов класса А (sIgA), вызывающих агрегацию патогенных микроорганизмов и препятствующих их прикреплению (адгезии) к поверхности эпителия слизистой оболочки и зубов;

в) постоянный ток слюны играет очищающую роль, также пре­пятствуя прикреплению патогенных микроорганизмов к поверхности эпителия и зубов; он способствует и удалению пищевых остатков, служащих питательной средой для микробов;

г) слюна обладает буферными свойствами, которые обеспечива­ют нейтрализацию кислот, вырабатываемых патогенными микроорга­низмами (что предотвращает деминерализацию эмали). Благодаря этим свойствам слюны в ротовой полости создаются значения рН, кото­рые препятствуют колонизации ротовой полости некоторыми потен­циально патогенными микробами. Буферные свойства слюны играют важную роль и для нейтрализации кислого содержимого желудка, которое может попадать в полость рта при регургитации;

д) слюна насыщена ионами кальция, магния, фосфата и хлора, высокие концентрации которых способствуют перемещению ионов в эмаль, что имеет особо важное значение в процессе созревания эма­ли после прорезывания зуба и делает ее твердой и устойчивой к развитию кариеса. Минерализующая функция слюны важна для под­держания нормального химического состава эмали. При поврежде­нии эмали и развитии начальных стадий кариеса (в отсутствие обра­зования полостей) возможна ее реминерализация за счет ионов слюны;

е) присутствие в слюне эпидермального фактора роста (ЭФР) обеспечивает поддержание физиологического уровня регенерации эпителия и способствует ускорению заживления повреждений сли­зистой оболочки как полости рта, так и более каудально расположен­ных участков пищеварительного тракта. У человека, однако, кон­центрация ЭФР в слюне значительно ниже, чем у многих животных;

ж) слюна охлаждает чрезмерно горячую пищу, препятствуя тер­мальному повреждению слизистой оболочки;

з) пищеварительная — слюна участвует в процессах механиче­ской переработки пищи, способствует ее вкусовому восприятию и проглатыванию; она содержит ряд ферментов, воздействующих на пищу не только в полости рта, но некоторое время (внутри пищевого комка) и в желудке. Из ферментов наибольшее значение имеют:

а) а-амилаза (расщепляет полисахариды), инактивируется кис­лым желудочным соком;

6) язычная липаза (расщепляет жиры);

и) выделительная — со слюной из организма выделяются про­дукты обмена (мочевая кислота, креатинин), лекарства, тяжелые ме­таллы, галогены;

й) регуляция водно-солевого гомеостаза — связана с выделени­ем жидкости, содержащей ионы Nа⁺, К⁺, Са²⁺, С1~ и др.;

r) эндокринная (см. ниже).

ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Слюнные железы, помимо хорошо изученной экзокринной функ­ции — выработки слюны — обладают и эндокринной функцией, ко­торая обеспечивается благодаря продукции ими ряда гормональных веществ и факторов роста. Эндокринная функция слюнных желез наиболее подробно исследована у лабораторных грызунов — крыс и мышей, у которых из слюнных желез выделен широкий спектр син­тезируемых ими биологически активных веществ, оказывающих раз­нообразные действия. Более того, активность выработки этих ве­ществ у мышей и крыс значительно превосходит таковую у других животных и человека. У человека в настоящее время доказана про­дукция слюнными железами лишь нескольких биологически актив­ных веществ (табл. 39-1). Практически все указанные в таблице фак­торы выделяются не только в кровь, но также и в слюну.

 

Таблица 39-1

Важнейшие эндокринные факторы, вырабатываемые слюнными железами человека

 

Название фактора	Важнейшие физиологические эффекты
Калликреин	Расширение сосудов, снижение артериального давления, повышение проницаемости капилляров, сокращение гладкой мышечной ткани внутренних органов (матки,: кишки и др.)
Ренин	Сужение сосудов с повышением артериального давления, усиление секреции альдостерона
Фактор роста нервов	Обеспечение выживания и дифференцировки периферических симпатических и спинномозговых сенсорных нейронов в онтогенезе и поддержание их дифференци­ровки, стимуляция роста нейронов
Эпидермальный фактор роста	Стимуляция пролиферации и ороговения эпителия, торможение желудочной секреции
Паротин	Снижение уровня кальция в крови, усиление обызвест­вления костной ткани и дентина, активация гематопоэза, лейкоцитоз, стимуляция макрофагальной системы

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

В организме имеются три пары крупных слюнных желез — око­лоушные, поднижнечелюстные и подъязычные, которые продуци­руют ббльшую часть слюны. Из общего объема слюны, вырабатывае­мой в сутки у человека (0,5-2 л), 25-35 % приходится на околоушные железы, 60-70 % — на поднижнечелюстные и 5 % — на подъязычные.

Крупные слюнные железы построены по единому плану. Они име­ют вид объемных органных образований, покрыты соединительно­тканной капсулой, от которой вглубь железы отходят прослойки, разделяющие ее на дольки. В каждой железе различают паренхиму и строму.

Строма желез образована соединительной тканью и включает:

а) тонкую капсулу из плотной волокнистой соединительной тка­ни, покрывающую железу снаружи;

б) междольковые прослойки — отходят от капсулы и содержат крупные сосуды, нервы, выводные протоки и группы жировых кле­ток;

в) внутридольковую рыхлую соединительную ткань — сопровож­дает мелкие сосуды, нервные волокна, содержит группы жировых клеток и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие секреторные иммуноглобулины класса А (захватывается и транспор­тируется эпителиальными клетками в слюну, где выполняет защит­ную функцию, блокируя адгезию патогенных микроорганизмов к по­верхности слизистой оболочки полости рта и вызывая их слипание).

Паренхима слюнных желез образована эпителием. Так как в ходе эмбриогенеза этот эпителий развивается из выстилки полости рта, то его принадлежность к эпидермальному или энтеродермальному гистогенетическим типам является предметом дискуссии. По гистологической классификации все слюнные железы — сложные разветвленные; имеют концевые отде­лы и систему выводных протоков.

Концевые отделы содержат два типа клеток — секреторные и миоэпителиальные — и разделяются:

по форме — на альвеолярные и трубчатые;

по составу железистых клеток и характеру вырабатываемо­го секрета — на белковые (серозные), слизистые и смешанные.

Белковые (серозные) концевые отделы представляют собой сфе­рические образования (альвеолы), состоящие из белковых клеток (сероцитов). Железистая долька, образованная белковыми концевы­ми отделами, по форме напоминает гроздь винограда, в которой «ягоды» соответствуют концевым отделам, а «веточки» — выводным про­токам.

В концевом отделе сероциты располагаются очень компактно и связаны друг с другом в апикальной части комплексами межклеточ­ных контактов, включающими плотные, промежуточные соединения и десмосомы. Просвет концевого отдела — узкий, от него радиально к периферии отходят межклеточные секреторные канальцы, доходя­щие почти до базальной части сероцитов. Канальцы увеличивают поверхность, на которой происходит выведение синтезированного секрета. На латеральной поверхности сероцитов в области каналь­цев также имеются плотные соединения и десмосомы.

Сероциты — базофильные клетки пирамидной формы с централь­но расположенным или несколько смещенным базально ядром, хоро­шо развитым синтетическим аппаратом, крупными белковыми (зимогенными) секреторными гранулами в апикальной части цитоплазмы. Сероциты вырабатывают жидкую слюну с высоким содер­жанием амилазы, гликозаминогликанов и солей. Они продуцируют также антимикробные вещества — лактоферрин и пероксидазу. Важным продуктом синтеза сероцитов служит секреторный компонент — гликопротеин, обеспечивающий связывание, трансцитоз и выделе­ние в слюну секреторного IgА. Последний вырабатывается плазма­тическими клетками, которые лежат в соединительной ткани, окру­жающей концевые отделы.

Слизистые концевые отделы крупнее белковых и имеют вид трубочек с более широким просветом, чем в серозных отделах. Они состоят из слизистых клеток (мукоцитов) — крупных светлых с темными уплощенными ядрами, смещенными в базальную часть, где располагается и синтетический аппарат. Вся надъядерная часть клетки заполнена окруженными мембраной слизистыми грану­лами, выделяющимися в просвет. Между клетками так­же могут присутствовать (хотя и не всегда) секреторные канальцы. Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слизистую слюну, со­держащую гликопротеины и ряд муцинов.

Смешанные концевые отделы так же, как и слизистые, крупнее белковых и имеют вид трубочек. Они содержат как сероциты, так и мукоциты; сероциты располагаются к периферии от мукоцитов в виде групп, называемых серозными полулуниями (Джиануцци) и выводят свой секрет через межклеточные канальцы, глу­боко вдающиеся между ними.

Миоэпителиальные клетки — уплощенные, звездчатой формы, располагаются в концевых отделах между базальной мембраной и секреторными клетками, которые они охватывают снаружи своими отростками наподобие корзинок. Тело клетки содержит уплощенное ядро, в околоядерной цитоплазме сконцентрированы основные орга- неллы; в большом количестве имеются продольно ориентированные актиновые микрофиламенты, особенно многочисленные в отростках. Внешняя клеточная мембрана образует многочисленные кавеолы и пиноцитозные пузырьки; в отдельных участках выявляют­ся десмосомы, связывающие миоэпителиальные клетки с секретор­ными. Миоэпителиальные клетки рассматривают как видоизменен­ные эпителиоциты, специализированные на сократительной функции. Сокращение этих клеток способствует выведению слюны из конце­вых отделов.

Система выводных протоков включает: вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и общий выводной проток.

Вставочные протоки — узкие трубочки, расположенные между концевыми отделами и исчерченными протоками. Они выстланы низкими кубическими или плоскими эпителиоцитами со слабо развитыми органеллами и светлой цитоплазмой. В апикальной части клеток выявляются отдельные плотные гранулы, содержащие мукоидный секрет. Эти гранулы чаще обнаруживаются в клетках протоков, прилежащих к концевым отделам. На латеральной поверх­ности клеток имеются комплексы соединений и интердигитации. Вто­рой (наружный) слой клеток во вставочных протоках образуют мио­эпителиальные клетки, которые здесь обычно имеют веретеновидную форму.

Вставочные протоки содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков. Эти элементы диф­ференцируются в железистые клетки или клетки протоков, смеща­ются и обеспечивают обновление указанных отделов желез. Однако, как было показано в серии недавних исследований, эти клетки явля­ются не единственными камбиальными элементами эпителия желез, как предполагали ранее. При стимуляции, помимо них, в митотиче- ский цикл могут вступать клетки концевых отделов и исчерченных протоков, а также базальные и главные клетки междольковых прото­ков. Длина вставочных протоков, а также частота их ветвления су­щественно варьируют в различных железах (см. ниже).

Исчерченные протоки (слюнные трубки) — широкие трубоч­ки, выстланные оксифильными высокопризматическими клетками с округлым ядром в центральной части. В апикаль­ной части, выступающей в широкий просвет и покрытой короткими микроворсинками, накапливаются секреторные гранулы, содержащие преимущественно калликреин (фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови с образованием кининов, усиливающих кровоток). Эти же клетки участвуют в выработке ряда гормональных веществ и факторов роста, секретируемых слюнными железами человека.

У некоторых животных эти и многие другие биологически актив­ные факторы продуцируются значительно более активно, чем у чело­века. Их выработка осуществляется в особых отделах — грануляр­ных извитых протоках, которые в железах человека отсутствуют.

Латеральные поверхности клеток исчерченных протоков связаны комплексами соединений. Базальная часть внешней клеточной мем­браны образует многочисленные пластинчатые переплетающиеся впячивания (базальный лабиринт), между которыми перпендикулярно базальной мембране располагаются вытянутые митохондрии, что соз­дает на светооптическом уровне вид базальной исчерченности. Внешняя клеточная мембрана в области базального лабиринта и на латеральной поверхности, образуя интердигитации, участвует в транс­порте воды и реабсорбции натрия из слюны. В слюну, напротив, активно секретируются ионы калия и бикарбоната, вследствие чего концентрация Na и С1 в ней в 8 раз ниже, а К — в 7 раз выше, чем в плазме крови. Снаружи от призматических клеток располагаются немногочисленные мелкие миоэпителиальные клетки звездчатой фор­мы, которые исчезают в направлении к междольковым выводным про­токам.

Клетки внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных) так же, как и сероциты, образуют секреторный компонент, обеспечи­вающий перенос в слюну секреторного IgA.

3) Междольковые протоки — образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной тка­ни. Мелкие протоки обычно образованы однорядным, более круп­ные — многорядным призматическим эпителием. В последнем, помимо высоких цилиндрических главных клеток, имеются мелкие базальные; непостоянно встречаются бокаловидные клетки. Отдельные базальные клетки могут обнаруживаться и в мелких междольковых про­токах и даже в исчерченных. Главные клетки содержат центрально расположенное ядро, значительное количество митохондрий и круп­ные липофусциновые гранулы в цитоплазме. Латеральная поверх­ность главных клеток ниже уровня комплекса межклеточных соеди­нений образует многочисленные короткие отростки, не содержащие органелл и формирующие интердигитации с аналогичными выроста­ми соседних клеток. Предполагают, что эти участки служат зонами активного ионного обмена. В апикальной части главных клеток встре­чаются гранулы, сходные с таковыми в клетках исчерченных прото­ков, а также крупные округлые выпячивания, не содержащие орга­нелл, выдающиеся в просвет протока, которые рассматривают как признак апокринной секреции.

Базальные клетки характеризуются вогнутой чашеобразной апи­кальной частью, которая частично охватывает выпуклые базальные отделы главных клеток и образует отростки. В электронно-плотной цитоплазме базальных клеток много элементов цитоскелета.

4) Общий выводной проток — выстлан многослойным кубиче­ским или призматическим эпителием; ближе к устью — многослой­ным плоским.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Околоушная железа — самая большая из крупных слюнных желез — сложная альвеолярная разветвленная; секретирует чисто бел­ковую слюну. Она содержит только белковые концевые отделы; вста­вочные протоки длинные, сильно разветвлены, исчерченные протоки хорошо развиты. Междольковые протоки собираются в общий выводной проток (стенонов или Стенсена). Строма содержит большое количество жировых клеток.

В зоне расположения околоушной железы, примерно в половине случаев, обнаруживают добавочную околоушную железу. Она при­сутствует одинаково часто у людей того и другого пола и с обеих сторон. В четверти добавочных желез имеются не только белковые, но и слизистые концевые отделы, отчего слюна, вырабатываемая ими, является смешанной. Такое отличие добавочной железы от главной рассматривают как частичное сохранение ею характера дифференцировки, свойственного околоушной железе на ранних этапах разви­тия.

Поднижнечелюстная (подчелюстная) железа — вторая по размерам среди крупных слюнных желез — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная; секретирует смешанную (белково-слизистую) слюну. Содержит два вида концевых отделов — белковые (чис­ленно преобладают, составляя около 80 % всех концевых отделов) и смешанные. Вставочные протоки короткие, исчерченные — длинные, сильно ветвящиеся, с чередующимися расширенными и суженными участками. Междольковые протоки собираются в общий выводной проток (вартонов), который отличается от стенонова тем, что в своей конечной части образует выпячивания (дивертикулы). В его стенке могут встречаться гладкие миоциты.

Подъязычная железа — самая мелкая из крупных слюнных желез — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная, характери­зуется сравнительно вариабельным строением. Ее капсула не столь развита, как у других желез, однако имеются хорошо выраженные междольковые соединительнотканные прослойки. Секретирует сме­шанную (с преобладанием слизистого компонента) слюну. Содер­жит три вида концевых отделов: смешанные (численно преобладают), слизистые и белковые (немногочисленны). В смешан­ных отделах серозные полулуния лучше выражены, чем в поднижнечелюстной железе, однако их клетки содержат также муцины (серо-мукозные клетки). Вставочные протоки развиты слабо, часто заме­щены трубочками, образованными слизистыми клетками; исчерчен­ные протоки очень короткие. Общий выводной проток (бартолиниев) по строению аналогичен вартонову протоку поднижнечелюстной железы, с которым он иногда сливается.

 

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕЛКИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Мелкие слюнные железы очень многочисленны (по различным оценкам, их количество варьирует в пределах 600-1000); они рас­сеяны практически по всем отделам слизистой оболочки полости рта. Исключение составляют лишь десны и передняя часть твердого неба.

По сравнению с крупными слюнными железами мелкие имеют более простое строение. Их концевые отделы образуют небольшие компактные дольки, разделенные тонкими прослойками соединитель­ной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосу­ды, нервы и междольковые выводные протоки. В большинстве мел­ких слюнных желез выводные протоки ветвятся, однако вставочные и исчерченные протоки обычно отсутствуют. Как правило, мелкие слюнные железы, располагающиеся в передних отделах полости рта (губные, щечные, мелкие подъязычные, дна ротовой полости, перед­ние железы языка), являются смешанными (табл. 39-2).

Они сходны по строению с подъязычными железами. Как и в последних, в их смешанных концевых отделах имеются серомукозные клетки. Желе­зы среднего отдела — железы желобоватых сосочков языка — отно­сятся к чисто белковым. Их строение напоминает структуру около­ушных желез. В заднем отделе полости рта располагаются слизистые железы (железы корня языка, железы твердого и мягкого неба).

В строме мелких слюнных желез выявляются лимфоциты, тучные клетки, макрофаги и плазматические клетки, секретирующие пре­имущественно IgA. Эпителиальные клетки концевых отделов и вы­водных протоков синтезируют секреторный компонент, который обес­печивает захват и трансэпителиальный перенос иммуноглобулинов в слюну. Качественный и количественный состав иммуноглобулинов, содержащихся в слюне, выделяемой отдельными мелкими слюнными железами, существенно различается, что, возможно, определяется неодинаковыми условиями функционирования разных участков по­лости рта.

Клиническое значение мелких слюнных желез в значительной мере обусловлено их повсеместной распространенностью в слизистой обо­лочке и подслизистой основе полости рта. В связи с этим при обна­ружении припухлости или затвердения в отдельных участках слизи­стой оболочки полости рта следует учитывать возможность развития патологического процесса в мелких слюнных железах. Так, по часто­те развития опухолей слюнных желез мелкие железы уступают толь­ко околоушной. При обтурации общего выводного протока мелкой слюнной железы она может превратиться в кистозное образование, заполненное слизистым содержимым — мукоцеле (от лат. mucus — слизь и греч. cele — опухоль), которое нередко обнаруживается в слизистой оболочке.

Таблица 39-2

Мелкие слюнные железы полости рта

 

Название	Характер слюны	Число
Мелкие подъязычные (Ривинуса)	Смешанная (преимущественно слизистая)	8-20
Губные	Смешанная (преимущественно слизистая)	Вариабельно
щечные	Смешанная (преимущественно слизистая)	Вариабельно
Передние язычные (Нуна—Бландена)	Смешанная
Желобоватых сосочков (Эбнера)	серозная	25-40
Корня языка	слизистая	Вариабельно
Задней половины твердого неба	слизистая
Мягкого неба и язычка	слизистая	100-125

 

ИННЕРВАЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ И НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ИХ СЕКРЕЦИИ

Секреция слюны контролируется вегетативной нервной системой. К слюнным железам направляются парасимпатические и симпати­ческие нервы, которые достигают их, следуя различными путями. Внутри желез аксоны различного происхождения располагаются в виде пучков.

Нервные волокна, идущие в строме желез совместно с сосудами, направляются к гладким миоцитам артериол, секреторным и миоэпителиальным клеткам концевых отделов, а также клеткам вставочных и исчерченных отделов. Аксоны, утрачивая оболочку из шванновских клеток, проникают сквозь базальную мембрану и располагают- ся между секреторными клетками концевых отделов, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырь­ки и митохондрии (гиполеммальный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи от секреторных клеток (эпилеммальный нейроэффекторный контакт). Волокна, иннервирующие протоки, располагаются преимущественно вне эпителия. Кровеносные сосуды слюнных желез иннервированы симпатическими и парасимпатиче­скими аксонами.

«Классические» нейромедиаторы (ацетилхолин в парасимпатиче­ских и норадреналин в симпатических аксонах) накапливаются в мел­ких пузырьках. Иммуногистохимически в нервных волокнах слюн­ных желез обнаружены разнообразные нейропептидные медиаторы, которые накапливаются в крупных пузырьках с плотным центром — вещество Р, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), С-краевой пептид нейропептида У (СРON), пептид гистидин-метионин (ПГМ).

Наиболее многочисленны волокна, содержащие ВИП, ПГМ, СРON. Они располагаются вокруг концевых отделов, проникая в них, опле­тают выводные протоки, мелкие сосуды. Значительно реже встреча­ются волокна, содержащие ПСКГ и вещество Р. Предполагается, что пептидергические волокна участвуют в регуляции кровотока и сек­реции.

Обнаружены также афферентные волокна, которые наиболее много­численны вокруг крупных протоков; их окончания проникают через базальную мембрану и располагаются среди эпителиальных клеток. Содержащие вещество Р безмиелиновые и тонкие миелиновые во­локна, несущие ноцицептивные сигналы, располагаются вокруг кон­цевых отделов, кровеносных сосудов и выводных протоков.

Нервы оказывают на железистые клетки слюнных желез, как ми­нимум, четыре вида воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиле­ние синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции). Помимо влияния на железистые клетки, нервная стимуля­ция вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, а также изме­нения сосудистого русла (вазомоторный эффект).

Стимуляция парасимпатических нервных волокон приводит к сек­реции значительного объема водянистой слюны с низким содержани­ем белков и высокими концентрациями электролитов. Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает секрецию небольшого ко­личества вязкой слюны с высоким содержанием слизи.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Большинство исследователей указывают на то, что к моменту рождения слюнные железы сформированы неполностью; их дифференцировка завершается в основном к 6 мес — 2 годам жизни, одна­ко морфогенез продолжается до 16-20 лет. При этом может изме­няться и характер вырабатываемого секрета: так, в околоушной железе в течение первых лет жизни продуцируется слизистый секрет, кото­рый лишь с 3-го года становится серозным. После рождения снижа­ется синтез эпителиальными клетками лизоцима и лактоферрина, однако прогрессивно увеличивается выработка секреторного компо­нента. Одновременно в строме железы возрастает количество плаз­матических клеток, вырабатывающих преимущественно IgА.

После 40 лет впервые отмечаются явления возрастной инволю­ции желез. Этот процесс усиливается в пожилом и старческом воз­расте, что проявляется изменениями как в концевых отделах, так и в выводных протоках. Железы, имеющие в молодости сравнительно мономорфное строение, с возрастом характеризуются прогрессирую­щей гетероморфией.

Концевые отделы с возрастом приобретают ббльшие различия в размерах, форме и тинкториальных свойствах. Размеры клеток кон­цевых отделов и содержание в них секреторных гранул падают, а активность их лизосомального аппарата нарастает, что согласуется с часто выявляемыми картинами лизосомального разрушения гранул секрета — кринофагии. Относительный объем, занимаемый в круп­ных и мелких железах клетками концевых отделов, при старении снижается в 1,5-2 раза. Часть концевых отделов атрофируются и замещаются соединительной тканью, которая разрастается как меж­ду дольками, так и внутри долек. Редукции подвергаются преимуще­ственно белковые концевые отделы; слизистые отделы, напротив, увеличиваются в объеме и накапливают секрет. В околоушной желе­зе к 80 годам (как и в раннем детстве) обнаруживаются преимущест­венно слизистые клетки.

 

Онкоциты. В слюнных железах людей старше 30 лет часто обна­руживают особые эпителиальные клетки — онкоциты, которые ред­ко выявляются в более молодом возрасте и присутствуют практичес­ки в 100 % желез у людей старше 70 лет. Эти клетки встречаются поодиночке или группами, часто в центре долек, как в концевых отделах, так и в исчерченных и вставочных протоках. Они характе­ризуются большими размерами, резко оксифильной зернистой цито­плазмой, везикулярным или пикнотическим ядром (встречаются так­же двуядерные клетки). На электронно-микроскопическом уровне отличительной особенностью онкоцитов является наличие в их цитоплазме огромного количества митохондрий, заполняющих ббльшую часть ее объема.

Функциональная роль онкоцитов в слюнных железах, а также в некоторых других органах (щитовидная и околощитовидная железы) не определена. Традиционный взгляд на онкоциты как на дегенера­тивно измененные элементы не согласуется с их ультраструктурны­ми признаками и с их активным участием в обмене биогенных ами­нов. Происхождение этих клеток также остается предметом дискуссии. По мнению ряда авторов, они возникают непосредственно из клеток концевых отделов и выводных протоков вследствие их изменений. Возможно также, что они образуются в результате своеобразного изменения хода дифференцировки камбиальных элементов эпителия желез. Онкоциты слюнных желез могут давать особые опухоли орга­на — онкоцитомы.