Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм
Как ранее отмечалось, радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы. Когда вода согласно осмотическим законам поступает в полости сосудов и трахеид, в них возрастает гидростатическое давление и происходит подача жидкости в надземные части растения (корневое давление, или нижний концевой двигатель). Восходящий ток воды и минеральных веществ, обусловленный транспирацией (верхним концевым двигателем), осуществляется пассивно по физико-химическим законам и не сопряжен с тратой метаболической энергии, за исключением той энергии, которая необходима для поддержания открытого состояния устьиц. Вода и растворенные в ней вещества движутся по сосудам ксилемы с большой скоростью, иногда достигающей нескольких десятков метров в час. Скорость транспорта по трахеидам ниже, так как в этом случае жидкости приходится преодолевать первичные клеточные стенки, которые перекрывают поры в стенках продольных рядов трахеид. Восходящий ток минеральных веществ и ряда органических соединений (амидов и аминокислот, органических кислот и др.) по мере продвижения по ксилеме изменяется количественно и качественно. Например, у растений кукурузы и фасоли ионы натрия, поступившие из среды в растущие участки корня, поглощаются из ксилемного сока клетками более зрелых участков корня, так что концентрация натрия в пасоке на пути к шейке корня может снизиться на два порядка. Натрий продолжает выходить из ксилемы и в тканях стебля. У проростков кабачка в ксилемном соке, полученном из черешков листьев, концентрация ионов калия, кальция, фосфора, нитрата более высокая, чем в соке у основания стебля. В наибольшем количестве ионы ксилемного сока поглощаются клетками листьев. 3. Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев Разгрузка ксилемы, т. е. поступление воды и ионов из сосудов ксилемы, обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла листа (или клеток обкладки). Поступление минеральных элементов из апопласта в клетки листа происходит в результате активной работы Н+-помпы. Неорганические соли, различные соединения азота и фосфора, попадающие в листья с ксилемным током, необходимы для роста листьев, для поддержания их осмотического потенциала при увеличении объема клеток. Растущие листья являются мощными акцепторными зонами для компонентов ксилемного сока. Однако объем воды, доставляемой по ксилеме и испаряемой за сутки в процессе транспирации, в 5— 10 раз превосходит объем клеток листа. Поскольку вместе с водой в клетки листа транспортируются ионы, возможно перенасыщение клеток хлоренхимы солями. В тканях листьев используются по крайней мере три способа устранения избытка ионов: образование труднорастворимых осадков солей (в клеточных стенках, вакуолях, митохондриях), отток солей из листа через флоэму, а в условиях почвенного засоления — накопление и выделение солей специализированными образованиями — солевыми желёзками и волосками.
|
