Комбинативная изменчивость. Мутации

Как уже отмечалось, наследственную, или генотипическую, изменчивость при­нято делить на комбинативную и мутаци­онную.

Комбинативная изменчивость. В ос­нове комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генети­ческой изменчивости служат три про­цесса:

1) независимое расхождение гомоло­гичных хромосом в первом мейотическом делении — важнейший источ­ник комбинативной изменчивости.

Именно независимое комбинирова­ние хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными мор­щинистыми семенами — пример комбинативной изменчивости;

2) реципрокный обмен генами между хроматидами гомологичных хромо­сом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, т. е. служит важным источником генетической ре­комбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиго­те, способствуют появлению призна­ков, не типичных для родителей;

3) случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Эти три источника комбинативной из­менчивости действуют независимо и од­новременно, обеспечивая при этом по­стоянную «перетасовку» генов, что при­водит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом (сами гены при этом не изменяются). Однако новые ком­бинации генов довольно легко распада­ются при передаче из поколения в поко­ление. Поэтому для закрепления важных признаков селекционеры используют близкородственные скрещивания, при которых возрастает вероятность встречи одинаковых гамет. В результате могут возникнуть потомки с комбинацией ге­нов, близкой к родительской комбина­ции.

Комбинативная изменчивость являет­ся важнейшим источником всего колос­сального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Од­нако перечисленные выше источники из­менчивости не порождают крупных изме­нений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для воз­никновения новых видов. Такие измене­ния возникают в результате мутаций.

Мутационная изменчивость. Мута­ционной называется изменчивость само­го генотипа. Мутации — это внезапные скачкообразные и ненаправленные изме­нения исходной формы с появлением у живых организмов качественно новых наследственных признаков и свойств, ко­торых ранее в природе не существовало.

Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901 —1903 гг. и сводятся к следую­щему:

1) мутации возникают внезапно, скачкообразно как дискретные изме­нения признаков;

2) новые формы устойчивы;

3) в отличие от ненаследственных из­менений мутации не образуют непре­рывных рядов. Они представляют со­бой качественные изменения;

4) мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными;

5) вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных осо­бей;

6) сходные мутации могут возникать повторно;

7) мутации ненаправленны (спонтан­ны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая измене­ния как незначительных, так и жиз­ненно важных признаков.

Классификация мутаций. Существу­ет несколько способов классификации мутаций.