ТРАНСПОРТ ЭЛЕКТРОНОВ

Известны два пути транспорта электронов: циклический и не­циклический.

 

 

В циклическом транспорте электронов (рис. 4.7) уча­ствует первая пигментная система, в которой главным пигментом является ГЬоо- Окислительно-восстановительный потенциал П700 (Е_о) в основном состоянии равен + 0,43 В, следовательно, молеку­ла пигмента с трудом может потерять электрон. Когда молекула П₇оо поглощает квант света и переходит в возбужденное состояние, ее окислительно-восстановительный потенциал падает до — 0,8 В, поэтому она получает способность отдавать электроны (фотохими­ческая реакция). Отдавая электрон, молекула ГЬоо окисляется и при­обретает положительный заряд:

Сначала электрон от П₇оо переходит к белку, содержащему же­лезо и серу (FeS), а затем к переносчику, который называется фер-редоксином (см. рис. 4.7). Ферредоксин — железосодержащий бе­лок, Е_о которого — 0,43 В. Далее электрон возвращается к П₇оо че­рез ряд промежуточных переносчиков, среди которых цитохром h (Ьььъ), пластохинон, цитохром / и пластоцианин. Пластохинон может переносить и электроны, и протоны. Цитохром / имеет Е_о, равное + 0,36 В. Получая электрон, он восстанавливается. Следую­щий переносчик пластоцианин — это белок, в молекулу которого входят два атома меди. Его Е_о — + 0,37 В.

Вещества-переносчики располагаются в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. Электрон спонтан­но передвигается к веществу с менее отрицательным потенциалом. П₇оо является и донором, и акцептором электронов.

Во время транспорта электрона по этому циклическому пути его энергия используется для присоединения Ф_н к АДФ и образу­ется АТФ. Фосфорилирование АДФ с образованием АТФ за счет энергии света, сопряженное с циклическим транспортом электронов получило название циклического фотосинтетического фосфо-рилирования. Его суммарное уравнение можно записать так:

АДФ + Н₃РО₄ + Xv -> АТФ + Н₂О.

Теоретически циклический транспорт электронов может проте­кать при закрытых устьицах, поскольку кислород не образуется, а двуокись углерода не нужна.

Второй путь транспорта электронов — нециклический.

В этом случае электрон от П*₇оо сначала тоже передается через железосерный белок на ферредоксин (рис. 4.8). От ферредоксина он транс­портируется к НАДФ⁺ (Е_о = -0,32 В). Этот процесс осуществляется с помощью ферредоксин-ЯАДФ-редуктазы, коферментом которой является ФАД (флавинадениндинуклеотид). Отдав электрон, П_7Оо ионизируется. Его окислительно-восстановительный потенциал снова становится +0,43 В (основное состояние).

Поэтому П₇оо сно­ва может присоединять электроны. Откуда П₇оо получает недос­тающий электрон? Донором электронов становится молекула П₆8о, тоже поглотившая квант света и перешедшая в возбужденное со­стояние.

 

 

Она теряет электрон, который передается феофитину. От Феофитина электрон транспортируется через ряд переносчиков (пластохинон, цитохром /, пластоцианин) и в конце концов дости­гает П₇₀₀ и заполняет здесь «электронную дырку».

Теперь в молекуле П₆8о появилась электронная дырка. Откуда поступает недостающий электрон? Потерявшая электрон молекула Пб8о действует как сильный окислитель. При участии ионов мар­ганца и хлора с помощью переносчиков она отнимает электрон от воды. Происходит фотоокисление воды и выделяется кислород: Н₂О -> 2 Н⁺ + 2ё" + 1/2 О₂. Образовавшийся из воды кислород вы­деляется в атмосферу, ионы водорода остаются в водной среде ти­лакоидов хлоропластов, а электроны заполняют электронную дыр­ку в молекуле Пб8о- Таким образом НАДФ⁺ восстанавливается за счет электронов, образовавшихся в результате разложения воды и транспортировавшихся по нециклическому пути.

Когда два электрона соединяются с НАДФ⁺, свободные прото­ны из водной среды тилакоидов хлоропластов тоже присоединяют­ся к нему, и таким способом образуется НАДФН.

Во время транспорта электрона по нециклическому пути также образуется АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с нециклическим транспортом электронов, на­зывают нециклическим фотосинтетическим фосфорилированием, который представлен следующим суммарным уравнением:

Н₂О + НАДФ⁺ + АДФ + Н₃РО₄ + 8 Xv -> -> 1/2 О₂ + НАДФН + Н⁺ + АТФ

В конечном счете во время световой фазы фотосинтеза проис­ходит перенос электронов от воды (£'_о = +0,81 В) на НАДФ⁺ (Е_о = —0,32 В). Перенос электронов от вещества с более положи­тельным потенциалом к веществу с более отрицательным требует затраты энергии. Используется энергия света, поглощенного пиг­ментами.

Для транспорта каждого электрона требуются два кванта. Этот перенос электронов против градиента окислительно-восста­новительного потенциала и является фотохимической работой.

Итак, световая фаза фотосинтеза — это вызванный поглощен­ным светом транспорт электронов, в результате которого образуют­ся АТФ и НАДФН. Так как молекула, теряющая электрон, окисля­ется, а получающая его восстанавливается, то это уже окислитель­но-восстановительный процесс.

Для транспорта электронов необходимы маленькие расстояния между молекулами-переносчиками электронов и их расположение в определенном порядке, поэтому все вещества, участвующие в световой фазе фотосинтеза, располагаются в мембранах хлоропла­ста: в тилакоидах гран и в тилакоидах стромы. В растворе световая фаза фотосинтеза не пойдет. Вне хлоропластов пигменты поглоща­ют свет, но быстро рассеивают поглощенную энергию в виде тепла или флуоресценции. Растворы хлорофилла флуоресцируют в десять раз сильнее, чем живой лист. Кроме того, с помощью мембран хло­ропласта образование кислорода и сильного восстановителя разоб­щено, иначе они могли бы взаимодействовать. Следовательно, хло­ропласт является главной органеллой фотосинтеза.

 

В мембранах тилакоидов пигментные системы вместе с пере­носчиками электронов образуют две фотосинтетические систе­мы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС И). В состав пер­вой фотосистемы входят первая пигментная система, белок, содер­жащий железо и серу; 1—2 молекулы ферредоксина; по 1 молекуле цитохрома/и пластоцианина и 2 молекулы цитохрома Ь(, {Ь%ъ)\ в состав второй фотосистемы — вторая пигментная система, феофи-тин; 4 молекулы пластохинона, 2 молекулы цитохрома Ь₅59 и 6 ато­мов марганца. Первая фотосистема располагается в тилакоидах стромы и гран, вторая — только в тилакоидах гран. В циклическом транспорте электронов участвует первая фотосистема, в нецикли­ческом — обе.