РОЛЬ ПИГМЕНТОВ В ФОТОСИНТЕЗЕ

Механизм и химизм фотосинтеза

Из физики известно, что только поглощенный свет может про­изводить химическое действие; поглощенный квант света активи­рует лишь одну молекулу пигмента; вся энергия кванта поглощает­ся только одним электроном, который в результате поднимается на более высокий энергетический уровень; на основном уровне оста­ется «электронная дырка» (электронная недостаточность). Такое состояние молекулы пигмента называют возбужденным. При этом поглощенная энергия запасается в виде энергии электронного воз­буждения. В тексте или на рисунке около названия или формулы возбужденной молекулы ставят звездочку (*).

Электрон может находиться на верхнем энергетическом уровне очень недолго: 1(Г¹⁰—10~^!2 с. Затем он теряет поглощенную энер­гию и возвращается на свое место или переходит к другому вещест­ву, при этом поглощенная энергия может выделиться в виде света (флуоресценция), в виде тепла или использоваться для синтеза АТФ из АДФ. В последнем случае говорится о том, что световая энергия превратилась в химическую.

Зеленые и желтые пигменты играют в фотосинтезе разную роль. Еще в 1932 г. Р. Эмерсон (США) разделил фотосинтетические пиг­менты на две группы: пигменты-сборщики и пигменты-ловушки. Пигменты-сборщики — это пигменты, поглощающие свет и пере­дающие поглощенную энергию квантов пигменту-ловушке. Пиг­мент-ловушка — это пигмент, который, получив энергию, может потерять электрон. Большинство пигментов являются сборщиками; это вспомогательные пигменты. Пигментами-ловушками являются особые формы хлорофилла а, которые обозначаются как П₇₀₀ (Р₇₀₀) и П_б80 (Р₆₈₀), где П (Р) — первая буква русского (или латинского) слова «пигмент» (pigmentum), а цифра около буквы показывает, что максимум поглощения у пигмента приходится на длину волны 700 и 680 нм.

Пигменты работают не изолированно друг от друга, а образуют две системы. В состав первой пигментной системы (ФС-I) входят пигменты-сборщики: хлорофиллы а и Ъ (по 200 молекул), каротин (50 молекул) и 1 молекула пигмента-ловушки Р₇₀₀. В состав второй пигментной системы (ФС-П) тоже входят пигменты-сборщики квантов света: хлорофиллы а и Ъ (по 200 молекул), 50 молекул ксантофиллов и 1 молекула пигмента-ловушки П₆₈₀

Пигменты-сборщики передают поглощенную энергию с помо­щью резонанса пигменту-ловушке. Передача энергии происходит от каротиноидов к хлорофиллу и от одной молекулы хлорофилла к другой; от пигментов, поглощающих свет меньшей длины волны, к пигментам, поглощающим свет большей длины, т. е. от коротко­волновых пигментов к более длинноволновым, например:

Ксантофилл -» Хлорофилл Ь -> Хлорофилл а ->П₆₈₀-

Во время передачи часть энергии теряется в виде тепла. Для того чтобы энергия возбуждения молекулы одного пигмента могла передаться к молекуле другого пигмента, они должны распола­гаться в определенной последовательности и между ними должны быть очень маленькие расстояния — не более 10 нм; в действи­тельности эти расстояния еще меньше — 0,5 нм. Это возможно благодаря связыванию молекул хлорофилла со специфическими белками и расположению пигментных систем в мембранах тилакоидов.

Итак, главная роль в фотосинтезе принадлежит хлорофиллу а и особенно Пуоо и Tim, остальные пигменты играют роль сборщиков энергии. Каротиноиды не только передают поглощенную световую энергию хлорофиллу, но и выполняют еще и другую функцию.

Поглотившая квант света молекула хлорофилла может прореа­гировать с кислородом воздуха, образуя сшглетный кислород, ко­торый вызывает повреждение некоторых органических молекул, окисляя их. Каротиноиды защищают клетку от образования синг-летного кислорода: они забирают энергию от хлорофилла и выде­ляют ее в виде тепла. У растений-мутантов, не имеющих кароти­ноидов, в аэробных условиях хлорофилл быстро разрушается.