СИНТЕЗ АТФСуществует несколько теорий, объясняющих механизм фосфо-Рилирования АДФ, сопряженный с транспортом электронов. Наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика П. Митчела (1961). Согласно этой теории, пла-стохинон, присоединив два электрона от Пб8о, присоединяет еще два протона из стромы хлоропласта и переносит их через мембрану -во внутритилакоидное пространство. Протоны накапливаются внутри тилакоида и в результате фотоокисления воды. Благодаря неравномерному распределению протонов по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал ионов водорода (АцН+), включающий две составляющие: концентрационную (АрН), возникающую в результате неравномерного распределения протонов по обе стороны мембраны, и электрическую (AT), обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембран, т. е. образованием мембранного потенциала. Энергия АрН и АЧ7 используется для обратного транспорта протонов из внутритилакоидного пространства в строму хлоропласта по особым каналам. С обратным транспортом протонов и сопряжено фосфорилирование АДФ. Сопряжение обратного транспорта протонов и фосфорилирова-ния АДФ обеспечивает Н+-АТФ -синтетаза, расположенная в тила-коидных мембранах и состоящая из двух частей: водорастворимой каталитической части (F\), обращенной к строме хлоропласта, и мембранной части (Fq), пронизывающей бислой липидов (рис. 4.9). Последняя представляет собой протонный канал, по которому протоны могут возвращаться в строму хлоропласта. АДФ и фосфат соединяются с ферментом в его каталитической части F\. Два протона, перемещаясь по градиенту электрохимического потенциала по протонному каналу (Fo), соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Потеря кислорода активирует фосфатную группу, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ. Фермент Н+-АТФ-синтетаза активен, пока транспортируются протоны. Протоны двигаются, если их концентрация во внутрити-лакоидном пространстве больше. На каждые два электрона, переданных по электрон-транспортной цепи, внутри тилакоида накапливается 4Н+. При возвращении обратно в строму хлоропласта трех протонов синтезируется одна молекула АТФ. Изучение световой фазы фотосинтеза и, в частности, процесса разложения воды зелеными растениями с помощью света имеет важное значение, в том числе и для решения энергетического кризиса на нашей планете. Моделирование этого процесса в искусственных условиях позволило бы человечеству получать водород и использовать его в качестве экологически чистого топлива.
Контрольные вопросы: 1. Что такое пигмент? 2. Какие пигменты участвуют в фотосинтезе высших растений? 3. Что представляет собой хлорофилл по химической природе? 4. Чем отличается хлорофилл а от хлорофилла Ы 5. Какими химическими и физическими свойствами обладает хлорофилл? 6. На какие части делят молекулу хлорофилла по свойствам? Какую функцию 7. Какой свет хлорофиллы поглощают максимально? 8. Что такое флуоресценция? Что она доказывает? 9. Как синтезируется хлорофилл? От каких условий зависит его синтез? 10. На какие группы делятся каротиноиды? Что они представляют собой по хи 11. Какие лучи света каротиноиды поглощают максимально? 12. Какие законы поглощения света вы знаете? 13. Какая молекула считается возбужденной? 14. Что происходит с молекулой хлорофилла, поглотившей квант света? 15. На что может быть израсходована энергия поглощенного кванта? 16. Из чего состоят первая пигментная и вторая пигментная системы? 17. Чем отличается пигмент-ловушка от пигмента-светосборщика? 18. Как поглощенная энергия передается от одного пигмента к другому? По ка 19. Какую роль играют хлорофиллы в фотосинтезе? 20. Чем отличается роль в фотосинтезе хлорофилла а от роли хлорофилла й? 21. Что такое П7оо и П68о? 22. Какую роль играют в фотосинтезе каротиноиды? -Контрольные вопросы: 1. В чем состоит суть световой фазы фотосинтеза? 2. Как происходит циклический транспорт электронов? 3. Как происходит нециклический транспорт электронов? 4. Из чего состоит электронно-транспортная цепь фотосинтеза? 5. Для чего нужен свет? 6. Что такое фотосистема? 7. Из чего состоят фотосистема I и фотосистема II? 8. Где находятся фотосистема I и фотосистема II? 9. Что такое фотосинтетическое фосфорилирование? 10. Какое фосфорилирование называется циклическим, нециклическим? 11. Какая фотосистема участвует в циклическом транспорте электронов? В не 12. Какое вещество является донором электронов в циклическом и нецикличе 13. Какое вещество является акцептором электронов в циклическом и нецикли 14. Как происходит фоторазложение воды? 15. Дайте характеристику световой фазы фотосинтеза? 16. Какие вещества являются продуктами этой фазы фотосинтеза? 17. В какой части хлоропласта происходит световая фаза? 18. Почему фотосинтез не может идти в растворе?
|
