Студопедия — ЦВЕТОК. РАЗМНОЖЕНИЕ СЕМЕННОЕ И ВЕГЕТАТИВНОЕ
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ЦВЕТОК. РАЗМНОЖЕНИЕ СЕМЕННОЕ И ВЕГЕТАТИВНОЕ






 

Строение и функции цветка. Цветок – это ограниченный в росте побег, несущий спорофиллы – тычинки и плодолистики. Цветки могут быть одиночными или располагаться группами – соцветиями. Основу классификации соцветий составляет способ нарастания осей – моноподиальный или симподиальный. Цветок расположен на оси (цветоножке), заканчивающейся цветоложем (стебель с редуцированными междоузличми), на котором чаще мутовчато, в 4-5 кругов расположены части цветка.

Два наружных круга называются околоцветником. Он может быть двойным - дифференцированным на чашечку и венчик, и простым. Чашечка - наружный круг двойного околоцветника – зеленая, выполняет функцию защиты и состоит из чашелистиков. Венчик - внутренний круг - кроме защитной функции выполняет еще функцию рекламы и состоит из окрашенных лепестков. Число частей чашечки и венчика варьирует у разных видов растений. В зависимости от наличия осей симметрии в цветке различают цветки правильные (актиноморфные) с несколькими осями симметрии и неправильные (зигоморфные) – с одной осью симметрии. Реже встречаются асимметричные цветки.

Самые главные части цветка, защищенные околоцветником – это андроцей - совокупность тычинок и гинецей – совокупность плодолистиков, образующих в цветке один или несколько пестиков. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет две половинки, отделенные друг от друга связником, который составляет продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника (тека) имеет два пыльцевых гнезда, в которых образуются микроспоры, впоследствии пылинки. Полости микроспорангиев (пыльников) содержат спорогенную ткань, из которой формируются микроспороциты, или материнские клетки спор. Из них в результате мейоза возникают микроспоры. Микроспора имеет двойную оболочку – внутреннюю интину и наружную экзину. Формирование мужского гаметофита у цветковых сводится к одному делению - к моменту прорастания в микроспоре в результате деления образуется две клетки – одна обольшая (сифоногенная), образующая впоследствии пыльцевую трубку, и маленькая (генеративная), формирующая при делении два спермия.

Плодолистик представляет собою лист, сложенный вдоль средней жилки адаксиальной (к стеблю обращенной) стороной внутрь и сросшийся краями. В результате семязачатки, располагающиеся на плодолистике, оказываются внутри замкнутой полости - завязи. Путем дифференциации плодолистиков и их срастания образуются пестики. Пестик имеет нижнюю расширенную часть – завязь (верхнюю или нижнюю), в которой находятся один или несколько семязачатков, столбик, на вершине которого расположено рыльце. Рыльце – специализированная структура для приема пыльцы.

Различают два типа гинецея: апокарпный со свободными плодолистиками и ценокарпный, у которого плодолистики срастаются, образуя единственный пестик.

Семязачаток представляет собой мегаспорангий, защищенный покровами. Он состоит из тела – нуцеллуса (мегаспорангий) и покровов – интегументов. Интегументы, обрастая нуцеллус, не мыкаются наверху и образуют пыльцевход (микропиле). Семязачаток прикрепляется к плаценте стенки завязи при помощи семяножки.

В нуцеллусе формируется одна спорогенная клетка, из которой формируется тетрада мегаспор. Дальнейшее развитие получает только одна мегаспора которая в процессе митотических делений формирует зародышевый мешок (женский гаметофит).

После опыления (переноса пыльцы на рыльце пестика) пыльца прорастает. Пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка и лопается. Первый спермий сливается с яйцеклеткой, сторой – с центральным (вторичным) ядром. Первая зигота (2n) дает начало зародышу, вторая (3n) – питательной ткани семени эндосперму. Интегументы смыкаются и превращаются в семенную кожуру, а весь семязачаток – в семя. Стенки завязи сильно разрастаются (рыльце и столбик чаще отмирают), и пестик развивается в плод.

Цветки бывают обоеполые – с андроцеем и гинецеем или раздельнополые (однополые) – только с андроцеем (мужские) или только с гинецеем (женские). Растения, развивающие раздельнополые цветки на одной особи, называют однодомными; у двудомных растений женские и мужские цветки появляются на разных экземплярах.

Формулы и диаграммы цветков. Для краткого условного выражения строения цвет­ков применяют формулы. При их составлении учитывают симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и по­ложение пестиков (верхняя или нижняя завязь).

 
 

Используют следующие обозначения: - спиральный цветок; * - актиноморфный, или правильный; - двусторонне-симметричный; ↑ или ↓ — зигоморфный; - асимметричный; Р - перигон (греч. пери - кругом и гони - колено), простой околоцветник; К (Ca) — чашечка; С (Co) - венчик (лат. corolla — венчик); А - тычинки (андроцей); G — пестики (гинецей). Если какие-либо органы цветка расположены в несколько кругов, используют знак «+», например А10+10+5; срастание частей показывают круглыми скобками, например С(5). Большое и неопределенное число обозначают знаком ∞. Положение завязи показывают положением черты: G(5)- нижняя завязь; G(5) - верхняя завязь; G(5-) — полунижняя завязь. Верхняя завязь располагается свободно на цветоложе, нижняя завязь находится под околоцветником итычинками. Полунижняя завязь свободна лишь в верней части. Околоцветник отходит от середины завязи. Обоеполый цветок обозначается знаком, мужской - ♂, женский - ♀.Примеры формул:

 

Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка. Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки - круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала); для гинецея - поперечный разрез завязи (или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники и пр. Из диаграммы не видно общего числа семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа). Однако, в целом диаграммы дают более полное представление о цветке, чем формулы.

Половой процесс у растений. Половым размножением называют такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового процесса. Половой процесс втипичной форме заключается в слиянии (копуляции) двух половыхклеток — гамет — и образовании зиготы. При этом сливаются цитоплазма и ядра гамет, однако хромосомы слившихся ядер сохраняют свою индивидуальность, и ядро зиготы содержит удвоенный (диплоидный) набор хромосом по сравнению с одинарным (гаплоидным) набором в ядрах гамет. Таким образом, слияние ядер — наиболее важный этап полового процесса, иначе называемый оплодотворением. В диплоидном наборе хромосом ядра зиготы объединяется наследственный материал двух генетически нетождественных родителей. В этом состоит биологическая роль полового процесса, обеспечивающего появление генетически более разнообразного потомства (объединяющего и варьирующего сочетания индивидуальных признаков материнского и отцовского организмов).

При половом процессе из двух клеток (гамет) получается одна(зигота), то есть происходит уменьшение числа клеток. Таким образом, термины «половой процесс» (слияние гамет) и «половое размножение» (увеличение числа особей данного вида за счет новых особей, возникших врезультате полового процесса) никак нельзя считать синонимами. Множественность полового потомства обеспечивается, как правило, множественностью гамет. Новые особи образуются либо непосредственно из зигот, либо из их производных.

У растений бывают различные типы гамет; в соответствии с этим различаются и типы полового процесса. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей, лишенных твердой оболочки, могут сливаться не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, выступающие на определенном этапе жизни в роли гамет. Такой половой процесс носит название хологамии1. Обе сливающиеся клетки внешне друг от друга не отличаются.

У большинства растений формируются специализированные гаметы в особых органах — гаметангиях. У низших растений гаметангии, как и спорангии, представлены одной клеткой, содержимое которой делится и дает гаметы. У высших растений гаметангии, как и спорангии, многоклеточны. Гаметы всегда голые (не имеют твердой оболочки) и часто бывают снабжены жгутиками.

Иногда все гаметы совершенно одинаковы по форме и размерам; попарное их слияние основано лишь на физиологических различиях, поэтому такие гаметы обозначают как плюс- и минус-гаметы, а половой процесс такого типа называют изогамным2. Изогамия встречается у водорослей и очень немногих грибов. Плюс- и минус-гаметы выходят в воду и свободно передвигаются с помощью жгутиков. У некоторых водорослей и грибов подвижные гаметы различаются по размерам, это гетерогамный2 половой процесс. У многих низших и у всех высших растений половой процесс оогамный3. При этом одна из гамет совершенно неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ; ее называют яйцеклеткой или женской гаметой. Вторая гамета, маленькая, подвижная, со жгутиками, состоят из крупного ядра и очень небольшого количества цитоплазмы — это мужская гамета, или сперматозоид4. У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и носят специальное название — спермии.

_______________

1 От греч. холос — целый; гамео — вступать в брак.

2 От греч. изо — равный; гетерос — различный, иной.

3 От греч. оон — яйцо.

4 От греч. сперма — семя, осеменение; зоон — животное.

 

Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, у низших растений называют оогониями1, а у высших — архегониями2. Мужские гаметангии у обеих групп растений называют антеридиями3.

_______________

1 От греч. оон — яйцо; гонео — рождать, производить.

2 От греч. архегонос — первоначальный, служащий первоисточником.

3 От греч. антерос — цветущий. Название дано, вероятно, по аналогии с пыльником цветка, называемым по-латыни (с греческого) «антера» и содержащим пыльцу, дающую впоследствии мужские гаметы.

 

Половой процесс можно считать универсальным свойством всех эукариотов. В то же время у ряда видов животных, растений и грибов наблюдается выпадение полового процесса из жизненного цикла. При этом либо сохраняются присущие виду способы агамного размножения (вегетативное, споровое), либо возникает особая форма вторично бесполого размножения (апомиксис в узком его понимании). В связи с тем, что у растений широко распространены агамные способы размножения, половой процесс не играет у них такой роли, как у животных.

Семенное размножение растений. Если протоктисты и споровые растения размножаются и расселяются при помощи спор, то единицей размножения и расселения семенных растений является более сложная по структуре единица, получившая название семени.

У семенных растений сущность семенного размножения заключается в его двойственной природе. Формирование семени - это сложный и неразрывный процесс, включающий фазы спорогенеза, гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза. Ни спорогенез, ни половой процесс, изолированные друг от друга, не обеспечивают размножения семенных растений. Возникший в ходе эволюции синтез этих двух противоположных репродуктивных процессов - бесполого и полового - привел к новому типу размножения растений - семенному. Семенное размножение не является половым размножением в его чистом виде. При апомиксисе, когда зародыш развивается без оплодотворения, т.е. бесполым путем, образуются семена, полностью сохраняющие свою морфологическую и биологическую сущность.

Итак, у всех высших растений половой процесс, сохраняя свою генетическую функцию, не обеспечивает сам по себе увеличения численности вида. Количественная и качественная стороны размножения реализуются лишь при сочетании полового процесса со спорогенезом.

Семенные растения делятся на голо- и покрытосеменные. Современные голосеменные включают четыре отдела: саговниковые, гинкговые, хвойные и гнетовые.

Жизненные циклы голо- и покрытосеменных в основном сходны и представляют собой чередование гетероморфных поколений с крупными независимыми спорофитами и крайне редуцированными гаметофитами. У голосеменных семязачатки (мегаспорангии с интегументами) лежат открыто на поверхности мегаспорофиллов или аналогичных структур, тогда как у цветковых они находятся внутри свернутых мегаспорофиллов (плодолистиков), входящих в состав отличительной репродуктивной структуры покрытосеменных – цветка.

И у голо-, и у покрытосеменных мужские гаметофиты представлены пыльцевыми зернами. Антеридии в обоих случаях отсутствуют. У голосеменных мужские гаметы (спермии) возникают непосредственно из сперматогенной клетки, а у покрытосеменных – из генеративной клетки, Проросшее пыльцевое зерно с ядром трубки и двумя спермиями является зрелым мужским гаметофитом. У саговников и гинкго спермии со жгутиками, а у остальных семенных растений они не способны к самостоятельному движению и доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой после опыления. При этом вода не требуется.

Опыление у голосеменных представляет собой перенос пыльцы от микроспорангия к мегаспорангию, а у покрытосеменных – от пыльника к рыльцу. У голосеменных один спермий мужского гаметофита (проросшего пыльцевого зерна) сливается с яйцеклеткой архегония. Второй спермий не имеет никакой явной функции и дегенерирует. У покрытосеменных функциональны оба спермия: один сливается с яйцеклеткой (настоящее оплодотворение, или сингамия), а другой – с двумя полярными ядрами. После оплодотворения семязачатки и у голо-, и у покрытосеменных развиваются в семена. Семена, а не споры, служат органами размножения и расселения. Они образуются в большом количестве на материнском растении, а затем опадают с него, давая начало новым растениям, вполне подобным материнскому. Чередование поколений при этом полностью замаскировано, однако оно существует и здесь.

Главное отличие семенных от высших споровых заключается в том, что гаметофиты, особенно женский, утратили способность к самостоятельному существованию и живут исключительно за счет спорофита. При этом осуществлено весьма важное приспособление к наземной жизни, давшее громадные преимущества семенным растениям перед споровыми: полный отрыв от водной среды при оплодотворении. Семенные растения не нуждаются в воде для передвижения гамет; взамен этого возник процесс опыления - переноса мужских гаметофитов по воздуху.

Семенные растения следует относить к разноспоровым. На растении-спорофите у голосеменных и цветковых, как и у споровых, образуются микро- и мегаспорангии с мейоспорами, возникающими в результате мейоза. Но микро- и мегаспоры из спорангиев наружу не высыпаются, а прорастают здесь же, под защитой стенок спорангиев и дополнительных защитных образований, на материнском спорофите. Таким образом, развитие гаметофитов, мужских и женских, идет внутри микро- и мегаспорангиев.

Образование и строение семени. Семя — единица воспроизведения, расселения (диссеминации) и переживания неблагоприятных условий у семенных растений, формирющаяся из оплодотворенного или неоплодотворенного (апомиксис) семязачатка (семяпочки). Семязачаток представляет собой видоизмененный мегаспорангий, внутри которого развивается женский гаметофит и происходит оплодотворение, а затем из зиготы формируется зародыш нового спорофита. После оплодотворения семязачаток, собственно, и превращается в семя. Внешние покровы мегаспорангия при созревании семени превращаются в семенную кожуру. Запасающие ткани семени формируются по-разному у голосеменных и покрытосеменных.

У голосемянных семена развиваются чаще всего прямо на поверхности макроспорофилла (на семенной чешуе), а у покрытосемянных семена заключены в полость плода. В отличие от споры — единицы расселения споровых растений — семя обладает рядом особенностей, закрепившихся в результате прогрессивной эволюции. Прежде всего, семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань, зачаточное дочернее растение (зародыш) и специальный защитный покров. Этим семя существенно отличается от споры, где все необходимое для развития будущего растения-гаметофита содержится в единственной клетке. По своей физиологии спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период физиологического покоя, в течение которого они не способны к активной жизнедея­тельности и образованию проростка. Иными словами, семена как единицы расселения растений во всех отношениях значительно более надежны и универсальны, чем споры.

Развитие семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семязачатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок, или суспензор, другая — собственно зародыш. Подвесок содействует питанию зародыша, погружая его в эндосперм и нередко приобретает свойства гаустория — присоски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге образует зародыш.

У голосемянных эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита. У покрытосемянных начало эндосперму дает обычно триплоидное ядро, образовавшееся в результате слияния диплоидного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани — эндосперма. Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении систематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма нередко связана с увеличением относительных размеров зародыша. С увеличением его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зародыше.

В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий, т. е. нуцеллус семязачатка, обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у некоторых таксонов эта ткань частично сохраняется, превращаясь в питательную ткань, физиологически аналогичную эндосперму. Она носит название перисперма и отмечена для семян представителей семейств перцевых, (гвоздичных и ряда других.

Семена покрытосемянных весьма разнообразны по величине и деталям строения. Обычно они невелики — до 1 см длиной, но иногда достигают нескольких десятков см в длину (пальмы, некоторые бобовые) или, как у орхидных, напротив, пылевидны, состоят из немногих клеток и имеют 3-5 микрометров в диаметре. Существуют виды с удивительным постоянством формы и веса семян, иногда форма и вес семени даже одного и того же растения может существенно меняться, что получило название гетероспермии (разносемянности).

Поверхность семян может быть совершенно гладкой, блестящей или шероховатой, бороздчатой, ребристой, ямчатой, опушенной волосками и т. д. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянником), выростами (например, крыловидными), иногда пучками волосков. Обычно семена прикреплены в плоде при помощи фуникулуса — специальной ножки, соединяющей семя со стенкой завязи, но изредка — непосредственно к плаценте. Общий план строения семени определяется типом семязачатка, из которого оно возникло.

Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш.

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет ин-тегументов семязачатка, реже — за счет разрастания тканей халазы (основания семязачатка). У большинства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным защитным покровом, препятствующим его иссушению и преждевременному насыщению влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян, а также с особенностями околоплодника. Они имеют большое значение для систематики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной кожуре часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток (склеротеста). Иногда наружный слой кожуры становится мясистым и сочным (саркотеста), что привлекает птиц и млекопитающих и способствует распространению семян. Ослизняющаяся семенная кожура (точнее, ослизняется эпидерма) получила название миксотесты. Соотношение разных тканей в составе семенной кожуры различно.

На поверхности семени обычно хорошо заметен рубчик — след, остающийся на месте прикрепления семени к фуникулусу. Морфологические особенности рубчика — форма, размеры, окраска и т. д. — имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Канал или углубление в семенной кожуре, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом, остаток халазы на противоположном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов, на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени, или его швом. Шов возникает в той части фуникулуса, которая у некоторых типов семязачатков сливается с интегументом.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имеющее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса. Природа присемянника различна. Иногда он возникает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею. В иных случаях ариллус — производное наружного интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы. Присемянники большей частью ярко окрашены и содержат сахара, жиры и белки. Эти придатки часто привлекают определенных животных, обычно птиц или муравьев, которые способствуют распространению семян и расселению растений.

В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и многие другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (большинство бобовых).

Зародыш обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаток новой особи. Зародыш — это миниатюрный спорофит. Процесс формирования зародыша {эмбриогенез) сложен и подразделяется на несколько этапов.

Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Для наиболее примитивных таксонов характерен так называемый недоразвитый зародыш. Он очень маленький, точечный и формируется поздно, за период прорастания семени. У эволюционно более продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные питательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. У большинства цветковых растений ось зародыша состоит из зародышевых корешка и стебелька. К верхней части стебелька прикрепляются семядоли. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, выше — эпикотилем. Верхушка стебелька завершается почечкой, или плюмулой, зачатком главного побега растения. В семени корешок нередко направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового растения. У части растений гипокотиль и эпикотиль при прорастании способны удлиняться и выносить семядоли на поверхность. Число семядолей различно. У двудольных их обычно две, очень редко три или четыре или очень редко одна (вторая редуцируется), у однодольных только одна, у голосемянных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Единственная семядоля однодольных часто называется щитком. Она как бы отделяет зародыш от эндосперма и нередко выполняет при прорастании функцию гаустория, т. е. присоски. На начальном этапе формирования зародыша закладываются зачатки двух семядолей, но у однодольных развитие получает лишь одна. Семядоли — первые листья растения, развивающиеся в семени на еще не дифференцированном зародыше. Считается, что односемядольный зародыш произошел от двусемядольного в процессе эволюции. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фотосинтезу, а при подземном — служат, главным образом, хранилищем питательных веществ, например, у лещины или дуба. В других случаях семядоли (у злаков) выполняют роль гаустория, поглощающего питательные вещества эндосперма и передающего их в надземную часть проростка.

Происхождение и биологическое значение семян. Семязачаток по происхождению и первоначальной функции — спорангий, то есть орган бесполого размножения. Однако у семенных растений споры теряют способность к расселению и остаются внутри спорангиев. В процессе развития семени происходит смена функций мегаспорангия: внутри его развивается гаметофит и протекает половой процесс. Следовательно, зрелое семя с зародышем — результат полового процесса, и семенное размножение нужно считать особым типом полового размножения1, сочетающим бесполое и половое размножение (спорогенез и половой процесс). При апомиксисе семена могут развиваться без оплодотворения.

Преимущества семян как органов расселения перед спорами очевидны. В них заключен готовый зародыш, питающийся за счет материнского спорофита, они лучше защищены (семенной кожурой) и обеспечены запасными питательными веществами для прорастания зародыша. Однако семена много тяжелее спор, что усложняет процесс их рассеивания и требует специальных приспособлений. Споры имеют свои преимущества: массовость и легкость.

Тенденция к развитию женских заростков внутри мегаспорангиев и к образованию семян проявлялась в ходе эволюции неоднократно и обнаруживается у многих групп папоротникообразных, в том числе у так называемых семенных папоротников и предковых групп голосеменных. Известны группы, у представителей которых мегаспорангии с женскими заростками (семязачатки) опадали с материнского растения еще до оплодотворения и развитие зародыша (дозревание семян) фактически шло вне материнского спорофита. У более эволюционно развитых групп на материнском растении происходит не только оплодотворение, но и длительное развитие зародыша, достигающего высокой степени дифференциации и готовности к прорастанию. Обсуждая эти две ступени эволюции семян, иногда проводят параллели с эволюцией размножения в животном мире: первую ступень сравнивают с кладкой яиц пресмыкающимися и птицами, вторую — с живорождением млекопитающих.

Способы вегетативного размножения (естественное и искусственное размножение). Вегетативное размножение – это увеличение числа особей данного вида или сорта посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения. При вегетативном размножении обычна и типична регенерация – восстановление целого из части. Довольно часто все необходимые органы создаются у будущей самостоятельной особи еще до отделения ее от материнской (например, новые розеточные побеги с придаточными корнями на концах усов земляники).

Способность к вегетативному размножению весьма характерна для растений на всех уровнях организации, в отличие от животных, где подобная форма размножения встречается только у некоторых групп низших организмов. С учетом данного признака растения можно определить как фототрофные вегетативно размножающиеся организмы.

В отличие от животных, в растительном мире с повышением уровня организации способность к вегетативному размножению не только не снижается, а, наоборот, становится все более специализированной и устойчивой.

Многие нитчатые и пластинчатые водоросли, мицелии грибов, талломы лишайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать самостоятельным растением. Это наиболее примитивный способ вегетативного размножения — распад тела без каких-либо специальных органов. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения, приспособившиеся к подводному образу жизни, например элодея, уруть, роголистник. Именно таким способом однажды занесенная в Европу элодея канадская расселилась здесь в водоемах настолько широко, что заслужила народное название «водяная чума».

Совокупность новых особей, возникших из одной материнской вегетативным путем, носит название клон. Источником регенерации служат в первую очередь почки, пазушные или придаточные; с другой стороны, успех вегетативного размножения обеспечен лишь тогда, когда у побеговых частей хорошо выражена корнеобразовательная способность.

Способы вегетативного размножения обычно классифицируют по морфологической природе органа, обеспечивающего размножение. Однако с биологической точки зрения существенны не столько морфологическая характеристика процесса размножения, сколько иные его особенности, такие, как подвижность зачатков, последовательность их укоренения и обособления от материнской особи, степень ювенильности возникающих особей.

Исходя из этих критериев, можно выделить три способа естественного вегетативного размножения:

1. Вегетативная диаспория (размножение клубнями, луковичками подземными и надземными, включая вегетативный апомиксис):

а) покоящимися диаспорами;

б) проросшими диаспорами (вивипария, или «живорождение»).

2. Сарментация (от лат. sarmentum - отпрыск) – размножение отпрысками разной морфологической природы, отделяющимися от материнской особи после укоренения (длинными корневищами, плетями, надземными и подземными столонами[1], корневыми отпрысками.

3. Партикуляция[2] (обособление частей особи) в четырех формах:

а) нормальная (тимьян Маршалла, земляника - рожками);

б) травматическая;

в) пресенильная;

г) сенильная.

Искусственное вегетативное размножение осуществляется также тремя основными способами: 1) посадкой клубней и луковиц, 2) черенкованием и 3) искусственной партикуляиией (деление куста). Размножение отводками можно рассматривать как искусственную сарментацию.

Морфофизиологическая основа отрастания и вегетативного размножения одна и та же, поэтому их не всегда можно разграничить. Оба эти свойства растительного организма способствуют закреплению вида в ценозе: в одном случае обеспечивается долговечность особей (отрастание); в другом - повышается численность вица (размножение).

В процессе возобновления популяции способы естественного вегетативного размножения играют неодинаковую роль. Самая высокая степень выживаемости ювенильных особей наблюдается при сарментации, а самая низкая, скорее всего, при диаспории покоящимися диаспорами. Вивипария занимает по этому критерию промежуточное положение. Но вегетативная диаспория, в особенности с помощью надземных диаспор, обеспечивает более эффективное расселение и высокую численность потомства.

При сарментации растения 1) быстро разрастаются, захватывая новые территории, 2) вегетативное потомство отличается высокой приживаемостью, 3) потомство сильно омоложено (земляника, почвопокровные и др.).

Партикуляция, особенно в последних двух формах (сенильная и пресенильная), только формально может рассматриваться как процесс размножения. В возобновлении вида партикуляция никакой роли не играет: она не изменяет ни возрастного состава популяции, ни территории, занятой особями вида. Сенильная партикуляция - это скорее форма отмирания особи, нежели форма размножения.

Те условия произрастания, которые обеспечивают нормальную вегетацию растения, уже достаточны для вегетативного размножения. Успешность спорового или семенного размножения определяется не только физиологической готовностью организма к формированию генеративных органов, но и целым рядом специфичных экологических факторов. Там, где эти факторы в дефиците, выступает на первый план вегетативное размножение.

Так, водоросли в наземных условиях (протококковые, диатомовые, вошериевые) размножаются лишь вегетативно. Высшие споровые растения - плауны, хвощи, папоротники - практически тоже существуют за счет вегетативного размножения из-за своеобразия их жизненного цикла. Спорофиты этих растений - хорошо развитые диплоидные особи - регулярно производят огромное количество спор, но, как известно, для воспроизведения спорофита необходимо завершение всего жизненного цикла, т.е. развитие заростков и гаметангиев, оплодотворение и развитие зиготы до фазы укоренившегося ювенильного растения. Если такой жизненный цикл длится еще долгие годы, как у плаунов, то завершение его - просто счастливая случайность.

Вегетативное размножение имеет большое практическое значение, так как гарантирует получение потомства, полностью сохраняющего свойства и признаки материнского растения. Генеративное возрастное состояние (когда начинается цветение) наступает быстрее, чем при семенном размножении. Некоторые виды интродуцированных растений не завязывают семян, поэтому их размножают только вегетативно. Существуют различные способы искусственного вегетативного размножения.

 

Рис. слева. Размножение горизонтальными







Дата добавления: 2015-08-12; просмотров: 1705. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Практические расчеты на срез и смятие При изучении темы обратите внимание на основные расчетные предпосылки и условности расчета...

Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...

Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...

Вычисление основной дактилоскопической формулы Вычислением основной дактоформулы обычно занимается следователь. Для этого все десять пальцев разбиваются на пять пар...

Образование соседних чисел Фрагмент: Программная задача: показать образование числа 4 и числа 3 друг из друга...

Шрифт зодчего Шрифт зодчего состоит из прописных (заглавных), строчных букв и цифр...

Краткая психологическая характеристика возрастных периодов.Первый критический период развития ребенка — период новорожденности Психоаналитики говорят, что это первая травма, которую переживает ребенок, и она настолько сильна, что вся последую­щая жизнь проходит под знаком этой травмы...

Патристика и схоластика как этап в средневековой философии Основной задачей теологии является толкование Священного писания, доказательство существования Бога и формулировка догматов Церкви...

Основные симптомы при заболеваниях органов кровообращения При болезнях органов кровообращения больные могут предъявлять различные жалобы: боли в области сердца и за грудиной, одышка, сердцебиение, перебои в сердце, удушье, отеки, цианоз головная боль, увеличение печени, слабость...

Вопрос 1. Коллективные средства защиты: вентиляция, освещение, защита от шума и вибрации Коллективные средства защиты: вентиляция, освещение, защита от шума и вибрации К коллективным средствам защиты относятся: вентиляция, отопление, освещение, защита от шума и вибрации...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.014 сек.) русская версия | украинская версия