Естественный отбор. Формы естественного отбора.

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет имени М.К.Аммосова»

Биолого-географический факультет

 

 

 

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ (ДАРВИНИЗМ)

 

Учебно-методический комплекс

Тезисное изложение лекций

 

 

Ведущий преподаватель:

проф. Кафедры биологии

Винокуров В.Н.

 

 

Якутск, 2012

Лекция 9.

Естественный отбор. Формы естественного отбора.

 

Определение понятия «естественный отбор»

1. В своем капитальном труде «Происхождение видов» Ч. Дарвин пришел к к выводу о том, что особи одного вида неизбежно отличаются друг от друга какими-либо наследственными особенностями. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд отличия могут дать преимущества в размножении одним особям и определить неудачу других. В конечном итоге в живых остаются (и, что еще важнее, оставляют больше потомства) лишь те особи, которые обладают определенными, благоприятными в данных условиях особенностями. В результате он пришел к принципиальному заключению о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей, т.е. процесса естественного отбора. При этом, Ч. Дарвина предполагал, что отбор по одному-единственному признаку практически невозможен. В ходе развития генетики эта его мысль полностью подтвердилась - единицей отбора всегда оказывается не отдельный, признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. В процессе развития каждый ген оказывается связанным с многими признаками. Проявление этого принципа называется полифенией или плейотропией.

2. Понятие «естественный отбор» относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как «сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Вместе с тем, последующий синтез теории эволюции Дарвина с современными представлениями популяционной генетики показал, что в этом выражении недостаточно отражены генетические последствия действия отбора. Дело в том. Что главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Такой успех приводит к закреплению и распространению в популяциях определенных аллелей (или целых генных комплексов) и может привести к возникновению элементарного эволюционного явления. Отсюда исходит современное определение естественного отбора – «естественный отбор - это избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивида.

3. Естественный отбор работает всегда в популяциях внутри вида – это его поле действия. В пределах популяций отбираются (т. е. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие какими-то признаками или свойствами, которые так или иначе лучше выражены, чем у других, или у других особей их нет. Эти достоинства особей рассматриваются как точки приложения отбора. При этом под его действие могут попасть либо отдельные индивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы популяций, виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор. Однако любой групповой отбор, первично действуя в пределах популяций, в конце концов всегда сводится к отбору тех или иных индивидов. Если считать, что борьба за существование происходит не между генами и признаками, а между их носителями — особями, то именно индивиды являются элементарными объектами отбора.

4. Таким образом, отбор всегда идет по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эволюции.

5. Предпосылки отбора. Ч. Дарвин обосновал принцип естественного отбора, исходя из трех основных предпосылок: во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетерогенности особей, во-вторых, изначальной, избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом, в третьих – борьбы за существование.

· Гетерогенность особей. Известно, что во всех популяциях особи отличаются друг от друга по многим наследственным особенностям: первично они связаны с возникновением мутаций и комбинированием наследственных факторов родителей при скрещивании. Постоянное действие мутационного процесса и генетической комбинаторики сделало наследственную гетерогенность характерным свойством популяции и первой важнейшей предпосылкой действия естественного отбора.

· Прогрессия размножения - другая необходимая предпосылка естественного отбора, обеспечивающая исходную, всегда избыточную численность каждого вида, поскольку на свет появляется гораздо больше особей, чем их доживает до взрослого состояния. По Ч. Дарвину это имеет два значения для эволюции: 1.-создания условий для борьбы за существование, 2 –материала для естественного отбора – наследуемой изменчивости, т.е мутаций.

· Борьба за существование. Термин «борьба за существование» со времен Ч. Дарвина понимается в метафорическом смысле как любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими условиями.

Дарвин рассматривал борьбу за существование скорее как предпосылку естественного отбора. Естественный отбор происходит вследствие борьбы за существование. В рамках современного эволюционного учения подробный анализ борьбы за существование приобретает смысл только с точки зрения механизма действия естественного отбора.

6. Принципом действия естественного отбора, является закрепление и развитие только тех признаков и свойств которые определяют успех в размножении особей данного вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом. Примером такого приспособления является гибель некоторых лососевых рыб сразу после нереста. Предполагают, что гибнущие рыбы вносят в водоемы большое количество органического вещества, что способствует успешному развитию следующего поколения. Групповые приспособления — результат действия естественного отбора на группы особей внутри вида. Отбор часто направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Иногда такие приспособления оказываются удивительно тонкими и сложными и никогда не направлены против данного вида.

7. В результате работы отбора формируются адаптации - общее, постоянно поддерживаемое отбором соответствие между организмом и средой. Адаптациями должно называться возникновение и развитие определенных конкретных морфофизиологических свойств, значение которых для организма однозначно связано с теми или иными общими или частными условиями среды. Естественно, что возникновение любых сложных адаптаций в конечном счете определяется потенциальными возможностями наследственной изменчивости, которая в популяциях, как правило, очень велика. Из всех вышеупомянутых факторов эволюции только естественный отбор способен придавать развитию полезных для вида морфофизиологических свойств определенное направление, или вектор.

8. Естественный отбор является основным фактором, поддерживающим должное равновесие между организмом и средой, а также определяющим становление и развитие адаптаций. Он единственный и достаточный фактор, который вызывает эволюционный процесс.