Сроки наступления половой и физиологической зрелости самок разных видов животных и продолжительность репродуктивного периода
РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА САМЦОВ К органам размножения самцов относят семенники с придатками, семяпроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы и половой член. Половые органы самцов иннервируются парасимпатическими (поясничное и крестцовое сплетения, а блуждающий нерв иннервирует семенники) и симпатическими нервами. Семенники - парные половые железы, в которых образуются половые клетки - спермии (сперматозоиды) и мужские половые гормоны. Семенники состоят из паренхимы покрытой серозной и соединительнотканной оболочками. Паренхима состоит из извитых семенных канальцев и соединительной ткани. Под оболочкой канальцев располагаются фолликулярные клетки (цилиндрические клетки Сертоли) и клетки сперматогенного эпителия. В интерстициальной ткани между канальцами находятся клетки Лейдига, макрофаги, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки Сертоли выполняют множество функций: барьерную, фагоцитарную, транспортную (участвуют в перемещении сперматоцитов к просвету канальца) и эндокринную. Основной функцией клеток Лейдига является синтез андрогенов (мужских половых гормонов) из холестерина. В период эмбрионального развития семенники закладываются и развиваются в брюшной полости плода, а перед рождением или сразу после него опускаются в мошонку. Мошонка снаружи покрыта кожей, а с внутренней поверхности к коже прилегают мускульно-эластическая и общая влагалищная оболочки. Температура в мошонке всегда ниже, чем в брюшной полости (необходимо для образования полноценных мужских половых клеток). Этому способствуют особенности кровоснабжения и способность мошонки регулировать теплоотдачу. Температура крови, притекающей к мошонке всегда ниже, чем в других внутренних органах. Это наблюдается потому, что внутренняя семенная артерия по пути к паховому каналу сильно извивается, а в паховом канале тесно соприкасается со сплетением внутренней семенной вены, что обеспечивает охлаждение крови притекающей к мошонке и нагревание крови оттекающей от нее. В жаркую погоду приток крови к семенникам ослабляется, а в холодную усиливается. В жаркую погоду возрастает теплоотдача с поверхности мошонки и, как следствие, дополнительное охлаждение ее содержимого. Этому способствуют: секреция потовых желез кожи мошонки, увеличение ее размеров (результат расслабления мышечно-эластической оболочки) и опускание семенников (из-за расслабления мышцы поднимателя). В холодную погоду теплоотдача с поверхности мошонки снижается: сокращаются мышца-подниматель семенника и мышечно-эластическая оболочка мошонки (семенники приближаются к телу животного, кожа мошонки сморщивается и утолщается) уменьшая ее поверхность, рост секреции сальных желез кожи мошонки усиливает теплоизоляцию. Гематотестикулярный барьер - специальный механизм, обеспечивающий существенные различия состава плазмы крови и семенной плазмы. Например, в семенной плазме отсутствуют глюкоза и фруктоза, но много инозитола; концентрация калия значительно выше, а уровень кальция, магния и белка меньше чем в плазме крови. Гематотестикулярный барьер создается эндотелием кровеносных и лимфатических капилляров, интерстицием, оболочкой семенных канальцев, клетками Сертоли (входят в состав эпителия семенных канальцев - их основание находится на базальной мембране, а отростки обращены в просвет канальцев и контактируют с клетками сперматогенного эпителия) и фиброзной оболочкой семенника. Нормальное функционирование семенников в значительной степени обеспечивается фолликулярными клетками Сертоли. Помимо участия в функционировании гематотестикулярного барьера, клетки Сертоли влияют на питание клеток сперматогенного эпителия и регулируют сперматогенез (например, в них под влиянием фолликулостимулирующего гормона - ФСГ, образуется связывающий андрогены белок, а сами клетки Сертоли вырабатывают ингибин, тормозящий секрецию ФСГ). Сперматогенез (спермиогенез).Образование мужских половых клеток происходит в семенных канальцах. По мере развития половые клетки перемещаются от оболочки семенного канальца к его центру. Базальная мембрана извитых семенных канальцев выстлана клетками - сперматогониями (с диплоидным набором хромосом). В результате последовательного митотического деления из сперматогоний образуются первичные, а затем - вторичные сперматоциты, дающие начало гаплоидным сперматидам, которые превращаются в зрелые сперматозоиды (спермии). Этот процесс назван сперматогенезом и занимает длительное время. У быков и баранов он равен 40-45 сут (в придатке зрелые спермии могут сохранять оплодотворяющую способность до 2-3 мес). В ходе сперматогенеза ядро сперматиды уменьшается, в нем конденсируется хроматин, митохондрии выстраиваются в спираль (в средней части хвоста сперматозоида) и формируется хвост (жгутик). Спермии (у млекопитающих состоят из головки, шейки, тела и хвоста) - это мужские гаметы, способные к оплодотворению женской половой клетки. К передней части ядра сперматозоида тесно прилегает акросома (ограниченная мембраной органелла), содержащая много лизосомных и протеолитических ферментов, которые облегчают проникновение спермия в яйцеклетку при оплодотворении. Сформировавшиеся спермии продвигаются в просвет канальца, где в слабощелочной среде приобретают подвижность и поступают в прямые канальцы и далее в извитой канал придатка семенника (при отсутствии эякуляции спермии стареют и поглощаются в придатке спермиофагами). У половозрелых самцов большинства видов животных сперматогенез осуществляется постоянно и регулируется половым центром (передний отдел гипоталамуса). Активность полового центра поддерживается высоким уровнем в крови тестостерона, афферентными импульсами от рецепторов (реагируют на изменение количества спермиев) в извитых канальцах и придатках семенников, а также на вид самки и общение с ней. Данный центр стимулирует образование сперматозоидов по нервным путям (через внутренние семенные нервы) и за счет выделения гипофизом ФСГ и ЛГ. Периодические изменения в семенниках и сезонная активизация сперматогенеза имеется только у животных со строго сезонным размножением (соболь, лисица и др.). Начиная с конца марта у самцов серебристо-черных лисиц, разводимых в клетках, резко дегенерируют семенники и они напоминают железы неполовозрелых щенков. Восстановление половых желез происходит в декабре. В конце января - в феврале у лисиц начинается «гон» (спаривание). Придаток семенника (различают головку, тело и хвост) располагается на поверхности семенника в виде тяжа. В стенках семявыносящих канальцев головки придатка имеются эпителиальный и соединительнотканный слои. Эпителиальный слой состоит из способных к пиноцитозу и фагоцитозу мерцательных и секреторных клеток. Мелкие семявыносящие канальцы постепенно сливаются в один крупный канал, образующий тело и хвост придатка. Продвижение спермиев в канальцах и канале придатка обеспечивается в основном сокращениями (стимулируются окситоцином при половом возбуждении самца) его мышечного аппарата. При прохождении через придаток семенника структура спермиев модифицируется. Они приобретают способность к самостоятельному поступательному движению, а мембрана спермия (на хвосте) присоединяет свободные кислотные группы за счет чего появляется высокий отрицательный заряд, препятствующий агглютинации спермиев. Таким образом, при продвижении через придатки повышается устойчивость спермиев к внешним воздействиям и способность к оплодотворению яйцеклетки. Семяпроводы - это длинные, открывающиеся в мочеполовой канал, тонкие трубки выстланные цилиндрическим эпителием и двумя слоями гладкой мускулатуры. У быка и барана в семяпроводах развиты ампулы (во время эрекции в них накапливаются спермии), а у жеребца ампулы развиты слабо и выполняют лишь секреторную функцию. Придаточные половые железы (пузырьковидные, предстательная, куперовы и многочисленные уретральные) открываются протоками в тазовую часть мочеполового канала. Пузырьковидные железы у жеребца вырабатывают тягучий, а у быка, барана и хряка - жидкий секрет (стимулирует метаболизм в спермиях). Предстательная железа хорошо развита у жеребца и быка, слабо развита у барана, а у хряка - почти не развита. Секрет простаты отличается от других секретов высоким содержанием цинка, протеаз и БАВ (простагландины и вазогландин). У хряков максимально развиты Куперовы железы. Межвидовые различия развития придаточных половых желез у животных обусловлены типом осеменения. При естественном осеменении рогатого скота сперма, сначала попадает во влагалище (поэтому достаточен малый объем эякулята), а у кобыл и свиней сперма эякулируется непосредственно в матку (следовательно, необходим большой объем эякулята, что могут обеспечить развитые придаточные половые железы). Секреты придаточных половых желез обеспечивают: подготовку мочеполового канала к прохождению спермы; увеличение объема эякулята; стимуляцию движения спермиев через мочеполовой канал; проталкивание спермиев к вершине рогов матки (у свиней); ускорение продвижения спермиев по половым путям самки, за счет усиления сокращений стенок половых путей самки БАВ секрета предстательной железы (простагландинами). Половые рефлексы у самцов наблюдаются при достаточном уровне в крови андрогенов (тестостерона). Половое влечение (половой инстинкт - либидо) проявляется в результате восприятия самцом раздражений, исходящих от самки. Информация от рецепторов (слуховых, зрительных, обонятельных, тактильных) поступает в кору больших полушарий (КБП), а оттуда в половой центр. В результате в крови возрастает концентрация гормонов гипофиза (ФСГ и ЛГ), стимулирующих выделение тестостерона семенниками, который дополнительно возбуждает половой центр. Это способствует поддержанию половой доминанты и во многом определяет поведение самца. Половые функции выполняются благодаря быстро вырабатывающимся условным рефлексам (на базе безусловных). Например, случка и получение спермы в искусственную вагину закрепляют рефлекс с первого сочетания. Условными половыми раздражителями могут стать: вид случного манежа, подготовляемая к случке самка, надевание случной уздечки и т.д. Кроме положительных, могут возникать и отрицательные условные рефлексы (на резкое и грубое одергивание, шум, неправильную подготовку искусственной вагины и другие, вызывающие у самца боль или испуг раздражители), тормозящие половую потенцию. Безусловные половые рефлексы у самцов состоят из ряда следующих друг за другом реакций, причем завершение одной из них является сигналом для начала другой. В половом рефлексе у самцов различают несколько стадий. Рефлекс приближения (рефлекс полового влечения) сопровождается обнюхиванием и преследованием самки, подниманием головы и верхней губы, садкой на самку. Обнимательный рефлекс (обхватывание самки передними конечностями) можно наблюдать и в отсутствии самки. Например, при садке производителя на чучело самки для получения спермы (только бараны не делают садку на чучело). Эрекция - выпрямление и затвердение полового члена в результате заполнения кровью пещеристых тел совокупительного органа (из-за расширения приносящих и сужения выносящих кровь сосудов). Замедление оттока крови из пещеристых тел вызывается прижатием седалищно-пещеристыми и луковично-пешеристыми мышцами корня полового члена к седалищным костям. Увеличение размера и упругости полового члена способствует введению полового члена в органы размножения самки, а расширение просвета мочеполового канала облегчает прохождение спермы. Расширение артерий обусловлено высокой активностью (рефлекс обеспечивается крестцовым отделом спинного мозга и поддерживается импульсацией с головки полового члена, чувствительность которой при эрекции повышается) парасимпатических волокон тазового нерва. У жеребца пещеристое тело головки пениса увеличивается медленно,так как наполняется венозной кровью (по этой же причине пенис у жеребца при эрекции холоднее чем у большинства других видов животных), а полное расширение головки обычно происходит лишь во время полового акта. Совокупление - введением полового члена в влагалище самки, сопровождающимся специфическими движениями крупа. Во время совокупления раздражаются нервные окончания (воспринимают температуру, давление, прикосновение и боль) контактирующего с влагалищем полового члена (их больше всего на головке и у корня). Реакция самца на раздражители зависит от характера раздражения и может быть положительной или отрицательной. Во влагалище здоровой половозрелой самки и в правильно подготовленной вагине раздражения полового члена приводят к эяуляции (положительная реакция). Эякуляция (семяизвержение) - выделение спермы через мочеполовой канал. Сперма, выделенная при одном спаривании, называется эякулятом. Для осуществления эякуляции необходимо раздражение нервных окончаний на поверхности полового члена и поступление афферентной информации в центр эякуляции (поясничный отдел спинного мозга), а оттуда к половым путям, вызывая, в определенной последовательности, сокращение мышц придатков семенников, семяпроводов, придаточных половых желез и мочеполового канала. Эякуляция у жеребцов и хряков происходит в три фазы. У жеребцов в первую фазу сокращения мочеполового канала вызывают выделение секрета уретральных и куперовых желез. Во вторую, тонические перистальтические сокращения канала придатка семенника, семяпроводов и мочеполового канала обеспечивают выделение спермиев и секрета предстательной железы. В третью фазу, выделяется секрет пузырьковидных желез. У хряков в первую фазу выделяется засоренная микроорганизмами, водянистая, бедная спермиями фракция (в основном секрет уретральных желез). Затем (вторая фаза) выделяются спермии (вместе с секретом предстательной и пузырьковидных желез). В третью фазу выделяется густой секрет куперовых желез (образует в шейке матки «пробку»), предотвращающий вытекание спермы из матки. Таким образом, первая фаза эякуляции у хряков облегчает прохождение спермиев по мочеиспускательному каналу, а последняя фаза способствует одностороннему продвижению спермиев через матку (особо важно для свиней, имеющих длинные рога матки). У быков и баранов сперма, накопившаяся в ампулах семяпроводов во время подготовки к спариванию, выделяется одним сокращением мускулатуры ампул и мочеиспускательного канала.
РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА САМОК Основной особенностью функционирования репродуктивной системы самки является ритмичность. В половых органах самок образуются и оплодотворяются яйцеклетки, развиваются зародыши и вырабатываются гормоны. Половые органы самок делят на наружные (половые губы и клитор) и внутренние (влагалище, матка, яйцепроводы и яичники). Яичники - парные внутренние органы, в которых образуются половые клетки и синтезируются гормоны, необходимые для воспроизводства и нормального функционирования всего организма. Репродуктивный период жизни характеризуется циклическими изменениями в яичнике: созреванием фолликулов, их разрывом с выходом зрелой яйцеклетки, образованием и последующей инволюцией (если нет беременности) желтого тела. Эти процессы обусловлены периодическим изменением активности полового нервного центра и названы половым циклом. Размеры и масса яичников в значительной степени зависят от стадии полового цикла, возраста и массы животных. Например, масса яичников у половозрелых свиней колеблется от 2 до 15 г. Соединительнотканный остов (корковый и мозговой слои) и паренхима яичников покрыты оболочкой. В корковом слое расположены находящиеся на разных стадиях развития или атрезии (гибели) фолликулы и желтые тела. Основную массу коркового слоя составляют примордиальные фолликулы (яйцеклетка, окруженная одним слоем фолликулярного эпителия). Из мозгового слоя многочисленные нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды, проходят в корковый слой и формируют там нервные сплетения и капиллярную сеть вокруг фолликулов, желтых тел и интерстициальных клеток. Фолликулогенез ( развитие фолликулов). К моменту полового созревания у самок в яичниках присутствуют различные по уровню развития фолликулы. Каждый фолликул состоит из половой клетки (ооцит первого порядка), окружающего ее слоя фолликулярных клеток и соединительнотканной оболочки (теки). Размножаясь, фолликулярные клетки окружают ооцит первого порядка в несколько слоев (формируются вторичные фолликулы). Затем в центре фолликула появляется полость с жидкостью, и фолликул превращается в граафов пузырек. Ооциты растут и покрываются блестящей оболочкой, вокруг которой фолликулярный эпителий образует радиальные лучи (лучистый венец), участвующие в трофике (питании) ооцита. По мере роста, прозрачный пузырек выпячивается над поверхностью яичника (развитый фолликул представляет собой пузырек с жидкостью в центре). Снаружи фолликул покрывается соединительнотканной оболочкой, в которой различают внутренний (основное место выработки прогестерона, андрогенов и эстрогенов) и наружный слои, прилегающие, соответственно, к клеткам гранулезы и строме яичника. Большинство растущих фолликулов погибает на разных стадиях развития (атрезия фолликулов). Атрезия происходит постоянно и необходима для нормального течения циклических процессов в яичниках. Первичные изменения атретичных фолликулов в ооцитах перестраивают обмен веществ в клетках гранулезы (снижается синтез эстрогенов), а в самих фолликулах образуются тормозящие их развитие андрогены. Одновременно созревает один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток. Овуляция (выделение яйцеклетки из фолликула) связана с ферментативными процессами (активируются лютеинизирующим гормоном - ЛГ, а также другими факторами) приводящими к разрыву стенки фолликула и попаданию яйцеклетки (вместе с фолликулярной жидкостью) в бахромку яйцепровода. Высокая вязкость фолликулярной жидкости предотвращает попадание яйцеклетки в брюшную полость, а движения ресничек бахромки и самого яйцепровода обеспечивают перемещение в нем яйцеклетки к рогам матки. После выхода яйцеклетки, полость фолликулов заполняется кровью, а клетки оболочки фолликула начинают размножаться и замещают кровяной сгусток, что приводит к образованию желтого тела. В него проникает соединительная ткань и кровеносные сосуды, а клетки гранулезы гипертрофируются и превращаются в лютеиновые клетки (вырабатывают прогестерон и некоторое количество эстрогенов) желтого тела. Другие (меньшие по размеру) клетки желтого тела образуются из клеток внутренней оболочки (содержат вакуоли и капельки жира). Яйцепроводы - тонкие извитые трубки со слизистой, мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. Слизистая оболочка средней части яйцепровода складчатая (покрыта однослойным цилиндрическим эпителием). При росте фолликула и овуляции в эпителии преобладают секреторные, а в остальное время - мерцательные клетки. В яйцепроводе яйцеклетка передвигается к рогу матки, а спермии - в обратном направлении. Спермии продвигаются через яйцепроводы за счет сокращения мышечных стенок, сократительная активность которых зависит от стадии полового цикла. Матка - внутренний полый мышечный орган, в котором происходит развитие плода. У небеременных коров, овец и коз на слизистой оболочке матки рядами (по 8-15 в каждом роге) имеются возвышения (карункулы). С наступлением беременности они увеличиваются и служат местом имплантации зародышей. У кобыл и свиней вместо карункулов имеются углубления (крипты), способные соединяться с ворсинками плаценты плода. Половой цикл - (длительность равна промежутку времени от одной овуляции до другой) это периодически повторяющиеся в организме половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Различают несколько стадий полового цикла. Проэструс (предтечка) - начало интенсивного роста фолликулов и усиленной выработки ими эстрогенов, увеличивающих кровоснабжение половых органов (слизистая оболочка влагалища краснеет и происходит ороговение ее клеток). Одновременно возрастает секреция слизи клетками влагалища и шейки матки, матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенаполненной а маточные железы - активными. Из влагалища собак в это время наблюдаются кровянистые выделения. Эструс (течка) - половое возбуждение становится господствующим (половая доминанта). Самка стремится к спариванию (допускает садку). Кровообращение и секреция слизи в половом аппарате усиливаются. Шейка матки расслабляется, выделяет слизь. Метэструс (послетечка) начинается с момента овуляции и завершается формированием желтого тела. В эту стадию в стенке матки разрастаются кровеносные сосуды и возрастает активность маточных желез, а шейка матки закрывается. Уменьшается кровообращение в наружных половых органах и прекращается половая охота. Диэструс - отрезок времени между следующими друг за другом циклами. Маточные железы еще активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало, слизистая влагалища бледная. Доминирует желтое тело. Анэструс - длительный половой покой, в течение которого функция яичников ослаблена, фолликулы не развиваются. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная. Животных, с часто повторяющимися в течение года половыми циклами (при отсутствии беременности), относят к полициклическим (коровы, свиньи, овцы). У овец, несколько половых циклов следуют один за другим, после чего цикличность долго отсутствует. Такие животные являются полициклическими с ярко выраженным половым сезоном. У моноциклических животных половой цикл и гон (спаривание) отмечается только один раз в год (например, у лисицы гон начинается в конце января - в феврале). Нейрогуморальная регуляция женских половых функций. Созревание яичников сопровождается нарастанием секреции ими эстрогенов, стимулирующих половой нервный центр. Достижение определенного уровня эстрогенов приводит к выбросу передней долей гипофиза ФСГ стимулирующего рост и созревание фолликулов, которые, в свою очередь, продуцируют гормоны, вызывающие течку (наиболее активен эстрадиол), увеличение матки, набухание и разрастание эпителия ее слизистой оболочки, усиление деятельности яичников и секреторных клеток половых путей. Они также стимулируют обмен веществ во всем организме, развитие молочной железы, сокращения матки и маточных труб, а также повышают их чувствительность к окситоцину. По мере накопления эстрогенов в крови у животных наблюдаются половое возбуждение и охота. Большая концентрация эстрогенов в крови, по отрицательной обратной связи, несколько снижает секрецию ФСГ, но усиливает выделение ЛГ и лактотропного (ЛТГ) гормона. ЛГ вместе с ФСГ обеспечивает овуляцию и формирование желтого тела, функцию которого в дальнейшем поддерживает ЛГ. После овуляции содержание эстрогенов в крови резко падает, а на месте разорвавшегося фолликула развивается желтое тело, вырабатывающее прогестерон, подготавливающий матку к имплантации зародыша и способствующий сохранению у животных беременности на начальной стадии (тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки). Высокая концентрация прогестерона (по отрицательной обратной связи) снижает выделение ЛГ, регулируя при этом (положительная обратная связь) секрецию ФГ, в результате чего начинается развитие новых фолликулов и половой цикл повторяется. При половом цикле, не закончившемся беременностью, начинается регрессия желтого тела и концентрация прогестерона в оттекающей от яичников крови снижается. При оплодотворении это не происходит, т.к., уже перед имплантацией, эмбрионы вырабатывают эстрогены, способствующие сохранению желтого тела и необходимая для поддержания беременности концентрация прогестерона поддерживается в течение всей беременности. Для нормального течения половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желез.
|
