ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение - слияние мужской и женской половых клеток (гамет), в результате чего образуется диплоидная клетка, обладающая наследственностью матери и отца. Яйцеклетка способна к оплодотворению только в течение 6-10 ч после овуляции. По истечении этого срока (если нет оплодотворения) она погибает.

При половом акте эякулят поступает вначале во влагалище (крупный и мелкий рогатый скот, кролики, приматы) или сразу проталкивается в матку (свиньи, лошади, собаки). В дальнейшем движение спермиев к месту оплодотворения (верхняя треть яйцепровода) осуществляется благодаря их собственной подвижности и сокращениям стенок полового тракта самки. Сокращение мускулатуры матки и яйцепроводов активируется окситоцином (рефлекторно выделяется гипофизом самки во время полового акта) и присутствующими в сперме БАВ (простагландины и ацетилхолин). При нахождении в половом тракте самки, спермии окончательно созревают в результате действия на них секрета матки и яйцепроводов. Эти изменения (капацитация) увеличивают подвижность спермиев и способность акросомной области головки выделять ферменты, растворяющие лучистый венец яйцеклетки.

На первом (подготовительном) этапе оплодотворения спермии, окружившие яйцеклетку, с помощью выделяемых ими ферментов разрыхляют вещество, склеивающее клетки лучистого венца и частично рассеивают фолликулярные клетки. В результате, спермии начинают контактировать с прозрачной оболочкой яйцеклетки.

На следующем (втором) этапе спермии внедряются в прозрачную оболочку яйцеклетки, а ферменты акросомы местно разрушают ее, создавая условия для попадания спермия в яйцеклетку. Только один из множества спермиев, вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки и проникает в ооплазму.

При слиянии, головка спермия вместе с ядром втягивается в ооплазму и соединяется с ядром яйцеклетки (образуется единое ядро зиготы).

Контакт спермия с желточной оболочкой яйцеклетки и слияние плазматических мембран гамет ведут к быстрым преобразованиям яйцеклетки (плазматическая мембрана и прозрачная оболочка яйцеклетки становятся непроницаемы для всех других клеток, что исключает слияние яйцеклетки с несколькими спермиями).

После слияния яйцеклетки со спермием в ней активизируется обмен веществ, снимается блокада мейоза и (у свиньи через 14-16 ч, овцы - 16-18 ч, коровы - 20-24 ч, лошади - 24 ч) начинается деление образовавшейся зиготы.

 

БЕРЕМЕННОСТЬ

Беременность (у коровы - стельность, у кобылы, ослицы, верблюдицы - жеребость, овцы и козы - суягность, свиньи - супоросность, крольчихи - сукрольность, собаки - щенность) -особое физиологическое состояние организма самки, связанное с оплодотворением и развитием плода в матке. В зависимости от количества вынашиваемых плодов, различают одноплодную и многоплодную беременность.

Беременность разделяют на зародышевую (начинается с момента оплодотворения и завершается имплантацией зародыша), эмбриональную (завершается образованием плаценты и обеспечивает закладку органов) и плодную (завершается родами - обеспечивает структурное и физиологическое совершенствование органов) фазы.

Зародышевая фаза начинается в яйцепроводах превращением яйцеклетки в зиготу и сопровождается ее делением. В данную фазу, благодаря перистальтическим сокращениям мускулатуры яйцепроводов, колебаниям ресничек их мерцательного эпителия и обильному секрету клеток слизистой оболочки происходит постепенное перемещение зиготы к матке. В полости матки зародыш (на стадии морулы)несколько суток находится в свободном состоянии. В ходе дробления зиготы образуются мелкие и светлые бластомеры. Мелкие - прилегая к прозрачной оболочке, образуют трофобласт (питающий листок), а крупные - формируют эмбриобласт (зародышевый узелок) в центре морулы. В возрасте 5-6 сут у свиней и овец, 7 сут у КРС между трофобластом и эмбриобластом образуется полость (бластоцелъ), а морула превращается в полый шар (бластоциста). Клетки эмбриобласта скапливаются под трофобластом на одной стороне бластоцисты и через несколько суток после образования (у свиней через 6-7, овец - 7-8, лошадей - 8, коров - 9-11) бластоциста выходит из прозрачной оболочки. Это является следствием истончения и разрыва оболочки растущей бластоцистой, а также выработкой ею ферментов. Наружной оболочкой зародыша после этого становится трофобласт, который осуществляет питание зародыша и выделяет ферменты, обеспечивающие прикрепление (имплантацию) его к стенке матки.

Эмбриональная фаза протекает с момента имплантации до формирования плацентарного кровообращения. В эту фазу у эмбриона постепенно образуются зародышевые листки (экто-, энто- и мезодерма) и происходит закладка органов и тканей. Одновременно формируются плодные оболочки (окружают, поддерживают, защищают эмбрион и обеспечивают его питание). По бокам эмбриона формируется складки экто- и мезодермы, которые, разрастаясь, окружают эмбрион и срастаются над ним. При этом образуется внутренняя оболочка («амнион»). Полость амниона наполняется прозрачной жидкостью.

На ранних стадиях развития амниотические воды участвуют в питании и развитии эмбриона, а позднее осуществляют также функции почек и кожного покрова. В дальнейшем амниотическая жидкость обеспечивает равномерное давление на ткани растущего организма и создает условия для движения плода. Она предотвращает также слипание эмбриона и плода с оболочкой, а во время родового акта способствует расширению шейки матки и увлажняет родовые пути.

У большинства животных при многоплодной беременности каждый плод должен иметь обособленные оболочки. При несоблюдении этого условия, кровь разных плодов смешивается и наблюдается взаимное эндокринное влияние. В этом случае гормоны мужской особи задерживают развитие половых органов у самочек, и они могут родиться бесплодными.

Плодная фаза начинается с момента образования плаценты. Материнская часть плаценты образуется из эндометрия, а зародышевая (обращена к плоду) из хориона или аллантохориона. Образование плаценты начинается на ранних стадиях развития трофобласта. Он прилегает к эндометрию и образует с ним рыхлую связь. Постепенно контакт укрепляется (имплантация) и образуется плацента, обеспечивающая надежную функциональную взаимосвязь плода и материнского организма.

Плацента выполняет следующие функции:

транспортные (доставка к плоду необходимых веществ и удаление продуктов обмена);

синтетические (синтез необходимых для плода веществ);

эндокринные (выработка БАВ, включая гормоны);

гомеостатические (поддержание постоянства окружающей плод среды);

иммунологические (синтезируемые плацентой БАВ, снижают активность иммунной системы матери, подавляя лимфопоэз и блокируя рецепторы воспринимающих клеток).

Плод через плаценту получает кислород, питательные вещества, воду, витамины, электролиты, антитела, а передает матери углекислоту и конечные продукты обмена веществ.

В плаценте есть витамины А, В, С, D и ферменты способствующие усвоению белков, жиров и углеводов плодом. В ней синтезируются и накапливаются питательные вещества (гликоген, жиры).

Плацента пропускает в кровь плода некоторые крупномолекулярные вещества, микроорганизмы, паразиты и их яйца. Способность плаценты пропускать одни вещества и задерживать (или подвергать биохимической обработке) другие названа плацентарным барьером. В плаценте всех млекопитающих синтезируется эстрадиол, а у приматов и овец синтезируется еще и прогестерон в количестве достаточном для полной замены желтого тела, которое у овцы в конце второго месяца прекращает выработку гормона. У коз, свиней и коров плацента вырабатывает прогестерон в количестве недостаточном для сохранения беременности после удаления желтого тела. В плаценте приматов и грызунов синтезируется хорионический гонадотропин, способствующий развитию желтого тела в ранние сроки беременности. В плаценте лошадей эндометриальными чашами, образованными клетками хориона в слизистой матки синтезируется гонадотропин (действует аналогично ФСГ). У овец, коз, самок КРС и приматов плацента синтезирует плацентарный лактогенный гормон, стимулирующий активность желтого тела.

Плацентарное кровообращение и кровообращение плода. Плод при плацентарном кровообращении получает питательные вещества через сосуды пуповины. Обмен веществ между матерью и плодом происходит в кровеносных сосудах материнской и плодной плаценты. Кровообращение плода изолировано от кровеносной системы матери (кровь матери и плода не смешивается) и представляет собой замкнутую систему.

Кровь плода, оттекающая от плодной плаценты (приближается по составу к артериальной крови матери) поступает в вену (у жвачных - двойная) пупочного канатика и через пупочное кольцо поступает в плод, затем идет к печени и соединяется с воротной веной, где происходит (первое) смешивание крови пупочной вены с кровью воротной вены. Поэтому в крови плода мало кислорода и много углекислоты.

У плодов лошади и свиньи смешанная кровь распространяется по капиллярам печени и собирается в печеночную вену (впадает в заднюю полую вену), где смешивается с венозной кровью задней полой вены. У плодов жвачных животных пупочная вена минует печень и через аранциев проток поступает в заднюю полую вену. Часть крови из пупочной вены поступает через воротную вену в печень и обеспечивает ее питание.

По задней полой вене кровь поступает в правое предсердие и там второй раз смешивается с кровью передней полой вены. Из правого предсердия через овальное отверстие (находится у плода в межпредсердной перегородке и имеет клапан, открывающийся в сторону левого предсердия) часть крови проникает в левое предсердие, а затем в левый желудочек и аорту. Небольшая часть крови попадает через правый желудочек в легочные артерии.

Поскольку, легкие у плода не функционируют, кровь из легочной артерии (минуя малый круг кровообращения) через боталлов проток, а затем аорту попадает в большой круг кровообращения, обеспечивая питание всего организма и собираясь в полых венах.

От тазовых артерий отходят пупочные артерии, которые вместе с мочевым протоком идут в пуповине и у сосудистой оболочки (хориона) плода дробятся на ветви и капилляры, из которых затем кровь поступает в пупочные вены и замыкается круг плацентарного кровообращения.

Развитие оплодотворенной клетки и родившегося животного проходит несколько критических периодов индивидуального развития (стадии онтогенеза, характеризующиеся наибольшей чувствительностью организма или его части к повреждающим раздражителям внешней среды):

развитие половых клеток (овогенез, сперматогенез),

оплодотворение,

имплантация (эмбриональный период),

развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты,

стадия усиленного развития мозга, формирования основных функциональных систем организма и дифференцировки полового аппарата,

рождение, период новорожденности,

половое созревание.

Функциональные изменения в организме беременных самок начинаются с момента образования в нем зиготы исоздают условия для обеспечения плода всем необходимым и осуществления родов. Развитие зародыша в матке воспринимается специальными рецепторами, передающими соответствующую информацию в нервный центр беременности (гипоталамус и другие отделы ЦНС). Этот центр формирует программу поведения самки и стимулирует выделение гипофизом ЛГ, что способствует развитию желтого тела беременности, а так же структурным и физиологическим изменениям в половых органах. Желтое тело начинает усиленно продуцировать прогестерон, вызывающий формирование доминанты беременности, объединяющей все органы и ткани самки в систему поддержания беременности. При этом меняются интенсивность и характер обменных процессов, растет аппетит и потребление кормов, укорачивается время переваривания корма. В обменных процессах начинают преобладать анаболические процессы (азотистый баланс резко положительный). В организме накапливаются белки, жиры, гликоген, минеральные вещества и витамины. Быстро растет масса животного. Содержание в крови жирных кислот, нейтрального жира, фосфолипидов и холестерина повышается, а уровень кальция и фосфора снижается (одновременно усиливается извлечение их из костей). В результате стимуляции гемопоэза, в крови повышается содержание эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина.

Усиливается деятельность сердечно-сосудистой системы. Наблюдается физиологическая гипертрофия миокарда и повышение тонуса сосудов.

Возрастает активность органов дыхания, печени и почек. Мышцы брюшной стенки гипертрофируются, увеличивается вымя. В конце беременности существенно возрастает подвижность в сочленениях таза.

Во время беременности передняя доля гипофиза увеличивается, а в крови растет концентрация ПЛ, ЛГ, АКТГ, ТТГ и СТГ. Гипертрофия надпочечников приводит к повышению концентрации в крови кортикостероидов и катехоламинов, а рост щитовидной железы (в первой половине беременности) - гиперпродукцией тироксина и трийодтиронина. Островковый аппарат поджелудочной железы выделяет больше инсулина. Растет тонус парасимпатической, а затем и симпатической нервной системы. В конце беременности снижается возбудимость КБП, но растет возбудимость спинного мозга.

Нормальное протекание беременности возможно лишь при определенном гормональном фоне в организме самки. Это обеспечивается отсутствием регрессии желтого тела, которая характерна для тех случаев, когда не наступила беременность. Торможение регрессии происходит потому, что эмбрион уже на 12-е сутки после осеменения (непосредственно перед имплантацией) вырабатывает эстрогены. Их количество достаточно для сохранения желтого тела в течение беременности.

РОДЫ

Роды - сложнаяреакция организма беременной самки, возникающая в связи с завершением развития плода и обеспечивающая выведение плода и плодных оболочек из матки.

За несколько суток до родов появляются его предшественники: расслабление связочного аппарата таза (кости таза становятся способны смещаться вверх и вниз); опухание и увеличение половых губ; отвисание живота; укорочение шейки матки; разжижение густой слизистой пробки закрывавшей ранее канал шейки матки; выделение слизи из наружных половых органов; увеличение молочной железы и выделение ею секрета (молозива).

Родовой процесс осуществляется в три стадии: подготовительную, выведения плода и выведения последа.

Подготовительная - начинается периодическими сокращениями матки (схватками). Сокращения начинаются в области связок, поддерживающих матку, а затем распространяются от рогов к шейке матки. При этом матка утолщается и подтягивается к позвоночнику, а канал шейки раскрывается. Вначале схватки короткие с длинными паузами, затем схватки становятся чаще, а интервалы между ними уменьшаются. Движения плодной жидкости при схватках поворачивают плод и вызывают его движения. Плодные оболочки проникают в канал шейки (расширяют его) и разрываются, а часть околоплодной жидкости изливается, увлажняя родовые пути.

Выведение плода - продвижение плода по родовому каналу. В эту стадию наблюдаются схватки (сокращений матки) и потуги (способствующие выведению плода из матки сокращения мышц брюшной стенки и спины). Потуги длительностью около 1 мин чередуются паузами по 2-3 мин. Силы развивающиеся при схватках и потугах выводят плод через увлажненные в подготовительную стадию родовые пути.

Выведение последа (плодная часть плаценты) через родовые пути происходит после выхода плода. Давление в ворсинках сосудистой оболочки падает и ослабляется связь плодной части плаценты с материнской частью ее. Благодаря продолжающимся (но менее интенсивным) схваткам и потугам плодная часть плаценты отделяется от материнской и выводится.

У коров из-за прочного контакта плодной и материнской плаценты выведение последа осуществляется значительно дольше, чем у других видов животных.

Регуляция родовой деятельности осуществляется нервным центром родов (находится в гипоталамусе, спинном мозге и других отделах ЦНС), в который поступает афферентная информация от раздражаемых плодом рецепторов матки и других рецепторов половой сферы. Эти раздражители, в сочетании с эстрогенами формируют доминанту родов. Эфферентные импульсы от центра поступают к матке по чревным и тазовым нервам (медиатор ацетилхолин). В последнюю неделю беременности в крови самки значительно возрастает концентрация эстрогена (эстриола), а после родов резко снижается (т.к. значительная часть эстрогенов вырабатывается плацентой). Эстрогены, наряду с центральными (формирование доминанты родов) эффектами повышают чувствительность миометрия к окситоцину, стимулируют выработку простагландинов плацентой и маткой (усиливают сокращения матки). В это же время, постепенно снижается, а затем, быстро падает выработка прогестерона (наименьшая концентрация отмечена через несколько часов после завершения родов) желтым телом и плацентой.

В последние дни беременности растет уровень кортикостероидов (в первую очередь, глюкокортикоидов) в крови плода (гиперсекреция гормонов надпочечниками плода). Глюкокортикоиды является пусковым механизмом родов, т.к. способствуют образованию в плаценте эстрогенов из андрогенов, вырабатываемых надпочечниками плода. Эстрогены повышают чувствительность матки к окситоцину и влияют на выработку плацентой простагландинов, приводящих к регрессии желтых тел (лютеолизу) и, как следствие, снижению уровня прогестерона. Все это обуславливает стимуляцию миометрия эстрогенами и окситоцином.

Окситоцин влияет на миометрий только при низкой концентрации прогестерона (наблюдается перед родами и сразу после них). Поэтому окситоцин не вызывает, а усиливает сокращения матки в родовой и послеродовой периоды. У многоплодных животных максимальное количество окситоцина вырабатывается гипофизом после выведения первого плода (результат механических раздражений родовых путей).

Простагландины непосредственно стимулируют сокращение миометрия и способствуют выделению окситоцина железами матери и плода.

В течение беременности желтое тело вырабатывает и накапливает гормон релаксин, который приблизительно за 2-е сут до родов начинает выделяться в кровь и предотвращает торможение прогестероном сокращений матки в ответ на окситоцин, а также расслабляет связки сочленений подвздошных и крестцовых костей (способствует расширению родового канала). Релаксин действует в синергизме с эстрогенами и простагландинами, а последние еще и способствуют секреции релаксина.

Как только доминанта родов, возбудимость матки, нервные и гормональные влияния достигают определенного порога, начинаются схватки. Это усиливает поток афферентных импульсов из матки в центр родов и сопровождается активацией мотонейронов мышц брюшной стенки и спины (потуги), а также выделением окситоцина и простагландинов. Описанные процессы прекращаются после выведения последа.