РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ
Эмбрионы птиц развиваются на суше вне организма матери. Поэтому их яйца имеют систему оболочек, защищающих зародыш от воздействий окружающей среды и запас питательных веществ для энергетического и пластического обеспечения развития зародыша. В ходе эмбриогенеза развиваются амнион, аллантоис и желточный мешок, участвующие в питании и обмене веществ у зародыша. Половое созревание куриц яйценоских пород происходит к 4-5 мес, а мясных - к 6-8 мес. Петушки созревают несколько раньше куриц. Половая активность домашней птицы продолжается у петуха, селезня и утки до 4 лет, кур до 6, гусака до 5, а гусыни до 8 лет. По мере полового созревания, семенники у птиц (находятся в брюшной полости) увеличиваются и в их извитых канальцах начинают образовываться спермии. Зрелые спермии через семявыносящие канальцы попадают в придаток (развит слабо) семенника, а затем в семяпровод, который открывается сосочком в стенке клоаки. Придаточных половых желез и совокупительного органа у птиц нет. Петух вводит семя, прижимая свою клоаку к клоаке самки. У селезней и гусаков копулятивный орган представлен кавернозным телом, на поверхности которого есть желоб, превращающийся при эрекции в канал. Объем эякулята у петуха достигает 0,8 мл, количество сперматозоидов в 1 мл - 5-7 млрд (частое совокупление снижает число сперматозоидов в эякуляте). При линьке половая активность петуха ослабевает и наступает половой покой. Спермии длительно (20 сут и более) сохраняют активность в яйцеводе птиц. Поэтому, у регулярно спаривающихся кур все отделы яйцевода заполнены способными к оплодотворению сперматозоидами. Спермии медленно (более суток) продвигаются к месту оплодотворения (воронка яйцевода), а оплодотворенные яйца курица несет лишь на третий день. У птиц функционирует только левый яичник и один яйцевод (состоит из воронки, белковой части, перешейка, матки и влагалища) который открывается в клоаку. Яичник расположен под передней долей почки на брыжейке. Его глубокий слой образует сосудистую зону, а поверхностный - фолликулы разной степени зрелости (может содержаться более 3000 ооцитов). Первое мейотическое деление фолликула начинается примерно за час до овуляции, а второе (и выделение второго направительного тельца) происходит уже после оплодотворения яйца в воронке яйцевода. Подобно млекопитающим, гонадотропный гормон гипофиза стимулирует созревание фолликулов в яичнике, а ЛГ контролирует овуляцию. В яичнике фолликулы синтезируют гормоны эстрин (фолликулярный гормон) и прогестерон. Эстрин стимулирует рост яйцевода и деятельность его желез, а также, перестраивает метаболизм на обеспечение синтеза и доставки веществ необходимых для образования яйца. В ходе своего развития (около двух недель) ооциты накапливают первичный (производное клеток ооцита) и вторичный (секретируется фолликулярным эпителием) желток. Желток куриного яйца состоит из мелких и крупных гранул (более крупные называются желточными шарами). По окраске и строению желточных шаров различают чередующиеся белый (откладываются ночью) и желтый (откладывается днем) слои желтка. Овуляция у большинства птиц происходит периодически через 10-30 мин после снесения предыдущего яйца и длится до 2 мин. Яйцекладка может быть ежедневной, т.к. у птиц нет желтого тела. Ооцит после овуляции попадает в воронку яйцевода (здесь возможно оплодотворение). У птиц дробится только зародышевый диск на анимальном полюсе яйца (дискоидальное дробление). При попадании яйца в матку зародыш состоит из 4-8 бластомеров, а к моменту откладывания уже из 256. В этом состоянии яйцо более 20 дней сохраняет способность к дальнейшему развитию (необходимы, соответствующая температура и влажность). Продвижению ооцита способствуют мерцательный эпителий стенки яйцевода и его перистальтика. В белковой части яйцевода, из-за спирального расположения слизистой оболочки, продвижение формируемого желтка сопровождается вращением вокруг продольной оси. При этом на его поверхность наслаиваются четыре слоя белка, выделяемого железами яйцевода. Здесь наращивается 40-50% белка (остальной - в перешейке и матке). Сначала желток покрывается тонким слоем плотного белка, образующего на полюсах шнурообразные тяжи (халазы). Благодаря халазам, при переворачивании яйца зародышевый диск (как наиболее легкий) с дробящимся зародышем всегда находится сверху. Поэтому, при естественном насиживании зародыш всегда располагается ближе к телу наседки. В перешейке начинается образование подскорлуповой оболочки (придает яйцу форму, характерную для данного вида птицы), состоящей из двух, разделенных в области тупого конца воздушной камерой (пуга) листков. В матке на яйце образуется известковая оболочка (скорлупа). Усиление кровоснабжения матки в этот период приводит к выделению солей кальция в ее полость. В образующейся скорлупе формируются поры (больше на тупом конце яйца), через которые происходит газообмен и испарение воды. Поэтому, хранение яиц в сухом месте приводит к увеличению воздушной камеры. Следовательно, готовое к откладке яйцо окружено оболочками, питающими и защищающими зародыш при развитии вне материнского организма. Яйцевые оболочки по происхождению делят на первичные (производные цитоплазмы яйцеклетки), вторичные (продукт клеток фолликулярного эпителия) и третичные (результат деятельности желез выводящих половых путей - белковая, подскорлуповая и скорлуповая). Формирование яйца длится 23-30 ч. Более 80% этого времени оно находится в известковой части яйцевода. Яйцекладка осуществляется через влагалище. Сокращающие мышцы клоаки опускают матку, а влагалище и клоаку выворачивают и яйцо (не контактируя с влагалищем и клоакой) выскальзывает наружу. Яйценоскость птиц связана с наследственными признаками и возрастом (максимальна у кур в первый год жизни, но яйца мельче) особи. У кур, благодаря селекционной работе, возможна яйцекладка в течение всего года (в естественных условиях это обычно происходит весной). Одним из сильнейших естественных стимуляторов яйцекладки является длина светового дня. Некоторые внешние раздражители (например, вызывающие испуг) задерживают яйцекладку и ухудшают качество яйца (появление кровавых точек). Прекращение яйцекладки наблюдается с наступлением линьки при очень низкой окружающей температуре. Циклы яйцекладки (периоды снесения яиц в течение нескольких дней подряд) могут быть правильными (перерыв наступает через одинаковое число дней) и неправильными (через разное число дней). Продолжительность циклов и длительность перерывов между ними являются показателями качества несушек. У плохих - циклы короче, а перерывы длиннее. Развитие зародыша у птиц осуществляется благодаря естественной (зародыш развивается под наседкой) и искусственной (развитие в инкубаторе при перемежающейся температуре 37-40°С) инкубации. При искусственной инкубации продолжительность эмбрионального развития у кур составляет 20-21 сут, у уток и индеек - 27-28 сут, у гусей - 29-30 сут.
|