Рецепторное звено автономной нервной системы

Рецепторы висцеральных органов - интероцепторы - относятся в основном к группам термо-, механо- и хеморецепторов, т. е. способны воспринимать термические, механические и химические стимулы.

Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего последующего анализа сенсорных влияний, который выполняет нервная система. Именно от рецепторов зависит предел чувствительности, а также диапазон воспринимаемых воздействий.

Чувствительные окончания устроены таким образом, что они с большей легкостью (избирательно) реагируют лишь на один вид энергии. С другой стороны, стимул любой природы - механическая деформация, химическое изменение, температурный сдвиг - всегда вызывают один и тот же электрический сигнал, который играет роль символа. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах кодируется частотой импульсов. Чем больше интенсивность воздействия, тем выше частота генерируемых импульсов.

Нервные волокна, по которым передается в центры интеграции висцеральная сенсорная информация, подразделяется на группы А В и С. В отличие от принципа метамерности, в соответствии с которым в спинной мозг вступают соматические афференты, проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное полисегментарное распределение. Часть афферентных волокон, войдя в спинной мозг, первично синаптируют с сегментарными интернейронами, которые, в свою очередь, контактируют с другими промежуточными или эфферентными нейронами того же или близлежащего сегмента. Так образуется дуга висцерального рефлекса спинального уровня. Вторая часть афферентных волокон образует восходящие пути и частично заканчивается в вышележащих сегментах, частично достигает дорсальной части продолговатого мозга, где заканчивается в ядрах задних столбов. Здесь расположены вторые нейроны афферентного пути, аксоны которых формируют бульбо-таламический путь. Нисходящие ветви спускаются вниз и образуют контакты со вставочными клетками нижележащих сегментов.

Переключение афферентных сигналов на ассоциативные (вставочные) и далее эфферентные клетки, осуществляющие автономный рефлекс, может происходить в периферических образованиях - в предпозвоночных и интрамуральных ганглиях, а также на спинальном и бульбарном уровнях.

Морфологическая основа простейшего спинального вегетативного (автономного) рефлекса не имеет прямых переключении с афферентных волокон на преганглионарные нейроны. Самый короткий путь между ними включает по меньшей мере один вставочный нейрон. Следовательно, в рефлекторной дуге автономного рефлекса между чувствительными и постганглионарными нейронами расположено не менее трех синапсов, два из которых находятся в сером веществе спинного мозга, а один - в периферическом вегетативном ганглии.

Функции висцеральных ганглиев. Ганглии автономной нервной Системы играют важную роль в распределении и распространении нервных влияний, проходящих через них. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон. Каждое преганглионарное волокно, подходя к ганглию, сильно ветвится, образуя синапсы на многих клетках ганглия, в результате этого нервные импульсы, поступающие по преганглионарным волокнам, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов. Такое явление получило название мультипликации возбуждений. Оно обеспечивает расширение зоны влияния преганглионарных волокон на мышечные и железистые клетки иннервируемого органа.

Ганглии автономной нервной системы участвуют в осуществлении периферических рефлексов, например, висцеро-висцеральных. Эти рефлексы включают пути, которые начинаются и заканчиваются во внутренних органах. Основой этих рефлексов являются местные рефлекторные дуги, которые замыкаются в ганглиях автономной нервной системы. С помощью таких рефлексов регулируется деятельность сердца, моторная и секреторная функции кишечника.

Высшие центры автономной нервной системы получают информацию о состоянии внутренних органов от интерорецепторов по дендритам биполярных афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах и по ветвям аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Следовательно, ганглии выполняют афферентную функцию.

На эфферентных нейронах конвергирует информация от высших центров, от периферических рецепторов, интернейронов, а также влияние гуморальных веществ. Интеграция (переработка) этих влияний и формирование на ее основе интегральной ответной реакции составляют смысл интеграционно-координационной функции ганглиев автономной нервной системы.

Дальнейшая обработка афферентных висцеральных возбуждений, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит в ретикулярных образованиях заднего мозга, коре мозжечка, вестибулярных ядрах и других структурах. Здесь также взаимодействуют возбуждения, приходящие и по афферентным волокнам черепно-мозговых нервов. Взаимодействие соматических и висцеральных возбуждений активирует ретикулярные нейроны, которые посылают нисходящие возбуждения к спинальным соматическим и преганглионарным нейронам висцеральных рефлексов. Эти нисходящие влияния могут носить возбуждающий или тормозной характер.

Висцеральные потоки возбуждений по внутрицентральным восходящим путям достигают ретикулярной формации среднего мозга. Проекции афферентных висцеральных нервов диффузно распределены по всей ретикулярной формации за исключением рострального отдела. Особенностью этого представительства является то, что в одной точке можно регистрировать ответы, вызванные не только раздражением висцеральных, но и соматических чувствительных нервов.

Для каждой афферентной системы в промежуточном мозге имеется специальное переключающее первичное "реле" с высокой степенью дифференциации. На этом уровне могут осуществляться переключения возбуждений на висцеральные рефлекторные системы и взаимодействия между различными возбуждениями. Переработка афферентной информации может происходить не только в таламических ядрах, но и в заднелатеральных ядрах гипоталамуса.

В организации корковых проекций афферентных систем выделяют два типа представительства - первичное и вторичное. Первичное связано с локальным распределением в одной области коры преимущественно одного вида чувствительности (температурная и т. д.). В нем ответы возникают на раздражение любого отдела афферентной системы (рецепторного, проводникового, таламического). Особенностью вторичного представительства является диффузное распределение проекций афферентных систем разной модальности. Эти проекции регистрируются за пределами первичных проекционных областей.

Электрические ответы, идущие от шейной, грудной и диафрагмальной частей блуждающего нерва, регистрируются в орбитальной, а также в поясной ивилине. В орбитальной области коры имеет место перекрытие зон блуждающих и чревных нервов, но фокусы их максимальной активности разобщены.

Корковое представительство чревного нерва находится в I и II соматосенсорных областях коры, а тазового нерва - в передней части крестовидной борозды и во II соматосенсорной зоне.

Главным подкорковым центром интеграции висцеральных рефлексов является гипоталамус. Он управляет всеми гомеостатическими функциями организма, используя соматические, висцеральные и эндокринные механизмы. Информация об изменениях гомеостаза поступает в гипоталамус по восходящим спинобульбарным путям, а также от собственных рецепторов, контролирующих химический; состав, температуру, осмотическое давление крови, протекающей через капилляры гипоталамуса. Гипоталамус через структуры автономной нервной системы, находящиеся на уровне ретикулярной формации и спинного мозга, регулирует висцеральные функции. Показано, что раздражение задней группы ядер гипоталамуса сопровождается расширением зрачков, увеличением частоты сердечных сокращений, увеличением артериального давления, торможением моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта, увеличением содержания в крови адреналина и норадреналина, т. е. эффектами, характерными для активации симпатической нервной системы.

Стимуляция же группы передних ядер гипоталамуса приводит к появлению реакций, характерных для активации парасимпатической нервной системы: сужение зрачка, уменьшение частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, усиление моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта и т. д.

В гипоталамусе, кроме того, расположены центры пусковых механизмов формирования биологических мотиваций, ответственных за сохранение гомеостаза (мотивации голода, жажды, страха и т. д.).

Регуляция и интеграция гипоталамусом висцеральных функций осуществляется также через эндокринные механизмы (см. раздел "Общая физиология желез внутренней секреции").

Структуры лимбического мозга тесно связаны с регуляцией висцеральных функций, что дало основание называть этот отдел мозга - висцеральным мозгом. Стимуляция любой из структур лимбического мозга (гиппокамп, миндалина, перегородка и др.) приводит к появлению висцеральных реакций - саливации, пилоэрекции, изменения функций сердечно-сосудистой системы, дыхания, терморегуляции и др. Управляя процессами поддержания констант внутренней среды организма, лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние и обеспечивает формирование адаптивного поведения.

На функции автономной нервной системы оказывает существенное влияние мозжечок. Благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов регуляции активности висцеральных нервных центров мозжечок способен оказывать стабилизирующее и коррегирующее влияние на функции висцеральных систем. Эксперименты, связанные с раздражением, удалением различных отделов мозжечка, сопровождались изменением просвета зрачка, тонуса сосудов, перистальтики кишечника и др.

В регуляции деятельности висцеральных систем корой головного мозга существует известная специализация. Наибольшая роль принадлежит лобным долям, называемым иногда высшими центрами автономной иннервации. В двигательных областях коры, например, находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых тесно связана с обеспечением мышечных нагрузок (сердечно-сосудистой системы, дыхания, потоотделения и др.). Этим достигается необходимая для нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных функций, а также их безусловно- и условнорефлекторная регуляция.

Академиком К. М. Быковым разработана концепция кортико-висцеральных отношений, согласно которой кора больших полушарий модулирует деятельность подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции вегетативных функций.

Особенности синаптической передачи возбуждений в автономной нервной системе. В автономной нервной системе также существует три вида синаптической передачи: химическая, электрическая и смешаная.

Синапсы с химической передачей возбуждения характеризуются теми же свойствами, что и нервно-мышечный синапс. Однако в автономной нервной системе в качестве пре- и постсинаптических образований являются нейроны, а также гладкомышечные, железистые, миокардиальные и другие клетки.

В автономной нервной системе насчитывают десятки нервных клеток, которые осуществляют передачу возбуждения при помощи различных медиаторов: ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ, аминокислоты, пептиды.

Электрические синапсы представлены преимущественно там, где необходима быстрая передача возбуждений. В этих синапсах электрический сигнал проходит большей частью в обоих направлениях и без синаптической задержки. От химического синапса электрический отличается близким росположением синоптических мембран, а узкая синаптическая щель перекрыта тонкими канальцами, которые создают возможность быстрого перемещения ионов между клетками. В области пре- и постсинаптических образований часто встречаются пузырьки, которые могут находиться одновременно в обеих структурах. Полагают, что они переносят вещества, регулирующие трофику клетки. В автономной нервной системе показано наличие смешаных синапсов, в которых электрический контакт занимает только часть площади синапса, остальная часть по морфологическим показателям и функциональным свойствам представляет собой типичный химический синапс.

Процессы в автономной и соматической системах связаны, но при раздражении висцеральных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на сомато-висцеральные, висцеро-висцеральные, висцеро-соматические и висцеро-сенсорные.

Сомато-висцеральный рефлекс заключается в изменении деятельности внутренних органов при раздражении рецепторов, афферентные волокна от которых проходят в составе соматических нервов. В основе этих рефлексов лежит конвергенция соматических и висцеральных возбуждений на вставочных нейронах различных отделов ЦНС, имеющих связи с эфферентными нейронами ганглиев. Типичным примером такого рефлекса является изменение работы внутренних органов при массаже определенных участков кожи.

Висцеро-вчсцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. В этом Случае эффектор способен отвечать либо усилением, либо торможением функций. Основой для осуществления таких рефлексов являются..местные рефлекторные дуги, которые замыкаются в узлах автономной нервной системы разного уровня (интрамуральных, пара- и превертебральных ганглиях).

Примерами висцеро-висцеральных рефлексов могут являться:

• опыт Гольца, показывающий, что механическое раздражение брыжейки вызывает замедление сердечных сокращений;

• ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта;

• изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоту сердечных сокращений при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон и др.

Аксон-рефлекс. В каудальном брыжеечном ганглии было обнаружено явление истинного местного рефлекса, осуществляемого без участия ЦНС и представляющего собой передачу возбуждения с чувствительного волокна на двигательную клетку. Этот вид рефлекса был назван аксон-рефлексом. В настоящее время под аксон-рефлексом понимают реакцию, формирующуюся с помощью разветвлений аксона без участия тела нейрона. В этом случае "афферентное" возбуждение идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую "эфферентную" ветвь и по ней направляется к эффектору.

Висцеро-соматический рефлекс проявляется в изменении функции соматического органа (например, скелетной мышцы) под влиянием возбуждений, возникших в висцеральном органе.

В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называют отраженными, а участки, в которых они возникают - зонами Захарьина-Геда. Механизм этого явления заключается в следующем. Висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спино-таламического пути. Поскольку кожная чувствительность лучше выражена и Дифференцирована, то возросшая импульсация от внутренних органов активирует зоны сенсорной коры, ответственные за восприятие информации от определенной области кожи. В результате чего формируется ощущение раздражения этой области кожи.

Висцеро-сенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение висцеральных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В Этом случае зона повышенного восприятия, как правило, ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого внутреннего органа.

Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС.

Существовало представление об антагонистических эффектах возбуждения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы. Однако такому представлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение стимулируется симпатическими и парасимпатическими волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении симпатического нерва слюна Отделяется в небольших количествах и со значительным содержанием органических веществ. Таким образом, здесь проявляется согласованная (синергическая) реакция, необходимая для пищеварения,

Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы в большом числе случаев функционируют как синергисты.