ВЗАЄМОДІЯ НЕАЛЕЛЬНИХ ГЕНІВ

Генотип будь-якого організму – це складна, еволюційно закріплена система генів, активність і взаємодія яких обумовлює формування фенотипних ознак різного структурно-функціонального рівня в кожний конкретний момент існування організму в певних умовах зовнішнього середовища. Отже, становлення і формування будь-якої ознаки здійснюється в організмі на всіх стадіях його індивідуального розвитку (онтогенезу) і визначається здебільшого не одним геном, а їх сукупністю, а точніше – взаємодією алельних і (або) неалельних генів на молекулярному рівні (ДНК хромосом, білки-ферменти одного метаболічного циклу тощо).

Генетичний аналіз різних типів схрещувань з урахуванням розщеплення в кожному із гібридних поколінь (за фенотипними ознаками) дає можливість судити про характер дії та взаємодії генів. Якщо характер розщеплення відповідає законам Менделя, то мова йде про дигібридне чи полігібридне схрещування, і фенотип організму в даному випадку визначається співвідношенням двох чи декількох пар алельних генів, тобто має місце взаємодія алельних генів.

Якщо ж характер розщеплення за фенотипом відхиляється від менделівських співвідношень, то це є достатньою підставою, щоб зробити припущення про взаємодію неалельних генів. Тому, якщо в умові задачі відсутні вказівки щодо взаємодії генів, а присутні цифри розщеплення за фенотипом, відмінні від менделівських, доцільно будувати розв’язок задачі на певному виді взаємодії неалельних генів. Слід пам’ятати, що в таких задачах сума різних числових співвідношень фенотипів при взаємодії двох пар неалельних генів завжди буде кратною 16 (або 64 при взаємодії трьох пар неалельних генів).

Нагадуємо, що алельні гени – це гени, локалізовані в одній парі гомологічних хромосом в однакових локусах і детермінують одну і ту ж ознаку. Неалельні гени – це гени, які можуть бути локалізовані в одній парі гомологічних хромосом, але в різних локусах, або можуть бути локалізовані в різних парах негомологічних між собою хромосом.

Розрізняють такі основні види взаємодії неалельних генів: комплементарність, епістаз, полімерія.

Компліментарність – це генетичне явище, обумовлене взаємодією домінантних неалельних генів, які при спільному перебуванні в генотипі організму (А-В-) визначають розвиток нової ознаки порівняно з дією кожного гена окремо (А-вв або ааВ-). Іншими словами, розвиток певних ознак потребує наявності в генотипі двох (a6o і більше) неалельних домінантних генів, які прийнято називати комплементарними або доповнюючими генами.

При схрещуванні дигетерозигот спостерігаються різні варіанти розщеплення за фенотипом. Наприклад, розщеплення у співвідношенні 9:7 спостерігається за умов відсутності самостійного прояву обох домінантних комплементарних генів, а рецесивні їхні алелі дають однаковий фенотипний ефект; розщеплення у співвідношенні 9:3:4 – тільки один із двох комплементарних генів має самостійний прояв; розщеплення у співвідношенні 9:6:1 – обидва домінантні комплементарні гени мають самостійний прояв і фенотипи, що утворюються, схожі, а особина з чотирма рецесивними алелями має свій відмінний фенотип; розщеплення у співвідношенні 9:3:3:1 – обидва домінантні комплементарні гени мають самостійний прояв, і фенотипи, ще утворюються, різні, при цьому відмінний фенотип у особини з чотирма рецесивними генами. Останнє співвідношення тільки формально подібне до менделівського розщеплення, оскільки мова йде переважно про успадкування однієї ознаки (наприклад, форма гребеня у курей, забарвлення шерсті у кокер-спаніелів).