Экологические пирамиды. Методы измерения продуктивности экосистемы

способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме. Может быть трех типов:

пирамида численности - отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;

пирамида биомассы - отражает биомассу каждогоитрофического уровня;

пирамида энергии — показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.

Первые два типа пирамид имеют ряд существенных недостатков. Построение пирамиды численности может быть затруднено в том случае, если разброс численности организмов разных уровней оказывается чрезвычайно велик. (Например, 500 тысячам злаков в основании пирамиды может соответствовать один конечный хищник.) Кроме того, пирамида может оказаться перевернутой (в том случае, если продуцент очень крупный, или в том случае, если большое число паразитов питаются на немногочисленных консументах).Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс также может оказаться перевернутой. Этих недостатков лишена пирамида энергии. Она позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитываем разницу в энергетической ценности различных веществ (например. 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.

сукцессии и динамика экосистем. Этапы сукцессии (сингенез, эндогенез). Эндогенные,

СИНГЕНЕЗ— изменения, происходящие при заселении растениями новых территорий или после уничтожения ранее существовавшей растительности, а также при внедрении в сложившиеся ценозы новых для них видов растений или животных.

Используя термин академика В.Н. Сукачева, возникновение лесной растительности можно назвать сингенезом, приспособление ее к лесной среде и развитие в виде ряда биогеоценозов - экогенезом, лесное видообразование - филогенезом. Тогда весь лесообразовательный процесс можно выразить как взаимопереходы сингенеза и экогенеза (они обратимы) и развитие первых в филогенез, пронизывающий их медленным вычленением видов. Схема в общем виде выражается так: сингенез «экогенез ® филогенез.

Однако после восстановления или образования сомкнутого древостоя состав фитоценоза лишь в отдельных случаях будет соответствовать условиям местообитания, а строение неизбежно претерпевает изменения на протяжении жизни нескольких поколений. Восстановление коренного биогеоценоза или образование нового равноценного ему идет через неустойчивые и устойчивые на какой-то период смены. Поэтому необходимо выделить в начале экогенеза эндогенез (в более узком смысле, чем эндогенные сукцессии биогеоценозов; Сукачев и Дылис, 1964) - породосмены в процессе восстановления естественной структуры наиболее соответствующего условиям местопроизрастания биогеоценозоа, когда внутренняя среда изменяется наиболее резко. Сингенетические и эндогенетические смены являются в значительной мере сменами типов насаждений, если не приводят к образованию нового типа леса. Их доля по мере основания лесов возрастает, так как хозяйственная деятельность исключает нормальный экогенез. Итак - сингенез, эндогенез, экогенез - стадии лесообразования, в пределах которых и следует классифицировать смены пород. Филогенетические смены как происходящие за громадные промежутки времени имеет смысл рассматривать лишь в процессе эволюции растительного мира вообще, т.к. они чаще всего реализуются как сменами доминантов в пространстве, а не во времени или как смены родительских видов их гибридами.

ДЕМУТАЦИЯ

(от де... и лат. mutatio — изменение, перемена), разновидность вторичной сукцессии в направлении восстановления сообществ прежнего состава, происходящая в экосистеме, где прежние растительные и животные сообщества удалены или находятся в состоянии дигрессия по антропогенным или естественным причинам (например, из-за лесного пожара).

Сукцессии, которые возникают под влиянием внешних факторов, называются аллогенными, или экзогенными (например, деградация пастбищ в результате перевыпаса, деградация леса в результате техногенного загрязнения или высокой рекреационной нагрузки). В ходе аллогенной сукцессия при усилении влияния вызвавшего ее фактора происходит замена видов, составляющих естественную экосистему, видами с выраженными свойствами устойчивости к загрязнениям, выпасу, рекреационным нагрузкам и т. д. Если действие внешнего фактора, который вызвал сукцессию, прекратится, то прекращается и сукцессия, и начинается процесс восстановления экосистемы в результате вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов. Однако в ряде случаев сообщество не может самостоятельно восстановиться после аллогенной сукцессии, поскольку условия среды претерпели необратимые изменения или отсутствуют источники семян и спор позднее сукцессионных видов растений.