Відділ Зелені водорості – Chlorophyta

 

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, вкриті плазмалемою або клітинною оболонкою. Пластиди первинно симбіотичні, хлорофітного типу (хлоропласти). Продукт асиміляції – крохмаль, що відкладається у хлоропласті.

Відділ є найчисленнішим серед водоростей. За даними різних авторів, він нараховує 20-25 тис. видів. Найдавніші рештки відомі з верхнього докембрію – протерозою (біля 1400 млн. років). Зелені водорості поширені в прісних та гіпергалінних водоймах, в морях та океанах, в наземних біотопах, на снігу та льоду.

Від зелених водоростей походять вищі рослини.

 

Біохімічні особливості. До складу фотосинтетичних пігментів входять майже всі пігменти, властиві вищим рослинам: хлорофіли "а" та "b", всі відомі каротини (,, та -каротин), ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, зеаксантин, неоксантин, віолаксантин, антераксантин). Специфічні ксантофіли, виявлені у сифонофіцієвих, ульвофіцієвих та празинофіцієвих водоростей – це сифонеїн, сифоноксантин, лороксантин, празиноксантин. Завдяки переважанню хлорофілів, більшість видів Chlorophyta забарвлені у зелений колір. В екстремальних умовах у деяких зелених водоростей "вмикається" механізм гіперсинтезу каротину, і тоді клітини набувають червоного забарвлення.

Основний продукт асиміляції – крохмаль, який завжди відкладається в хлоропласті, часто – навколо піреноїду. Додаткові асиміляти – олія та лейкозин. У сифонофіцієвих водоростей основним асимілятом може бути полісахарид інулін.

 

Цитологічні особливості. Клітини переважної більшості видів вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою. Зрідка зустрічаються представники з голими клітинами. У водоростей з класу празинофіцієвих, а також у монадних репродуктивних клітин деяких ульвофіцієвих та харофіцієвих водоростей на поверхні плазмалеми відкладаються від одного до кількох шарів субмікроскопічних органічних лусочок.

Ядерний апарат зелених водоростей має типову евкаріотичну будову. Зовнішня мембрана ядерної оболонки ізольована, і не має структурного зв'язку з хлоропластами.

Мітоз закритий, напівзакритий або відкритий. У монадних клітин центріолі звичайно відсутні, їх функцію виконують базальні тіла джгутиків. У клітинах представників, позбавлених здатності до активного руху, центріолі наявні (за винятком більшості харофіцієвих водоростей).

Фотосинтетичний аппарат представлений первинно симбіотичними хлоропластами. Вони майже тотожні хлоропластам вищих рослин: вкриті двомебранною оболонкою, тилакоїди групуються у ламели по 3-6 або утворюють грани, оперезуючі тилакоїди відсутні. Звичайно у хлоропластах є один-кілька піреноїдів, переважно облямованих крохмалем. У більшості монадних зелених водоростей у хлоропласті знаходиться стигма. У місці розташування стигми оболонка хлоропласта тісно прилягає до плазмалеми. Ця ділянка плазмалеми виконує функції фоторецептора, а стигма – функцію ширми, яка регулює кількість світла, що падає на фоторецептор.

Мітохондріям притаманні пластинчасті кристи.

Джгутикові стадії. Переважна більшість монадних клітин зелених водоростей має по два ізоконтні та ізоморфні джгутики. Рідше зустрічаються чотири- або багатоджгутикові (стефаноконтні) форми. Серед примітивних Chlorophyta є види з одним, двома-трьома неоднаковими, шістьома або вісьмома однаковими за довжиною джгутиками. Поверхня джгутиків звичайно гладенька або вкрита органічними субмікроскопічними лусочками. У деяких родів наявні прості трубчасті мастигонеми. Перехідна зона джгутика має специфічну зірчасту структуру (т.зв. "візкове колесо"), що виявлена тільки в монадних клітинах зелених водоростей та вищих рослин. Система джгутикових коренів складається з мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів. Плани організації кореневої системи у різних класах відділу різні.

Вакуолярний апарат представлений справжніми вакуолями з клітинним соком. У клітинах багатьох монадних та гемімонадних прісноводних та наземних водоростей звичайно є дві, зрідка – кілька скоротливих вакуолей. Деяким празинофіцієвим водоростям властиві трихоцисти та слизові тільця.

 

Типи морфологічної структури тіла. В межах відділу представлені майже всі типи морфологічної структури тіла – монадний, гемімонадний, кокоїдний, сарциноїдний, трихальний (включаючи прості паренхіматозні варіанти), гетеротрихальний, сифональний та сифонокладальний. Як одно-, так і багатоклітинні водорості можуть утворювати різноманітні колонії, вести вільний або прикріплений спосіб життя.

Розмноження та життєві цикли. У зелених водоростей спостерігаються усі основні способи нестатевого розмноження і статевого процесу, відомі у евкаріотичних водоростей. В цілому, в межах відділу спостерігається тенденція заміни рухливих репродуктивних клітин нерухомими, та редукція нестатевого розмноження спорами за рахунок інтенсифікації вегетативного та статевого розмноження. В окремих гілках, що становлять тупий кут еволюції (наприклад, хлорококальні або сценедесмальні) наявна тенденція вторинної втрати статевого процесу та перехід до апогамії.

Зеленим водоростям властиві різні типи життєвих циклів. Близько чверті відомих видів є агамними або апогамними, з життєвими циклами за типом цикломорфозу.

До еугамних належить більшість видів відділу, і їх життєві цикли представлені гаплофазними, гаплодиплофазними та диплофазними циклами із зиготичною, гаметичною, споричною та соматичною редукцією, з ізо- та гетероморфною зміною поколінь. Життєві цикли можуть бути однотипними у всіх представників таксону рангу класу або порядку, а можуть відрізнятись навіть у різних видів одного роду.

 

Система зелених водоростей. За сучасними системами відділ поділяють на шість класів: Prasinophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Siphonophyceae та Charophyceae. В основі поділу відділу на класи покладено комплекс ознак, пов'язаних з особливостями будови клітинних покривів, типами кореневих систем у монадних стадій, мітозу та цитокінезу, деякими біохімічними особливостями. З цими ознаками корелюють також екологічні особливості представників різних класів.