Пищевые цепи
Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания — последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень — продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уровень — консументы первого порядка (растительноядные животные). Третий трофический уровень — консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными). Четвертый трофический уровень — консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). В пищевой цепи редко бывает больше 4-5 трофических уровней. Последний трофический уровень — редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализацию — превращение органических остатков в неорганические вещества. Различают два типа пищевых цепей (рис.). Цепи выедания (или пастбищные) — пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитопланктон —» зоопланктон —» рыбы микрофаги —» рыбы макрофаги —» птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) — пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например, детрит —» детритофаги —» хищники микрофаги —» хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экосистемах суши. В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых, в свою очередь, может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме. Круговорот вещества и поток энергии в экосистеме. Любой экосистеме свойствен круговорот веществ и прохождение через нее потока энергии. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ. В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам. На первом трофическом уровне зелеными растениями поглощается около 50% солнечной энергии. Только часть ее в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей органических веществ. Это валовая первичная продукция. Большая часть поглощенной растениями, но не усвоенной энергии, рассеивается в окружающую среду в виде тепловой энергии. Часть образованных органических веществ окисляется, а высвобождающаяся энергия расходуется на поддержание всех метаболических процессов. Это так называемые траты на дыхание. Эта энергия, в конечном счете, также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органических веществ составляет прирост биомассы растений и называется чистой первичной продукцией. В чистую первичную продукцию превращается только 1 % поглощенной растением энергии. Некоторая ее часть не используется консументами первого порядка. Она может накапливаться или экспортироваться за пределы системы. Та часть, которую ассимилировали (потребили) консументы, частично тратится на дыхание, частично выделяется экскрементами, а остальное накапливается в виде вторичной продукции. Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10 % предыдущей (хотя на уровне хищников может быть выше — около 20 %). В результате, чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу накопленной в органическом веществе энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим. Экологическая пирамида и ее типы. В экосистеме при передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики), и только около 10 % от первоначального количества передается по пищевой цепи. В результате, пищевые цепи можно представить в виде экологиеских пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид. Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам. Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами. Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне. В данном контексте более правильно пользоваться понятием «продуктивность». Однако вместо этого чаще используют понятие «продукция», все равно учитывая при этом и фактор времени. Различают первичную и вторичную продукцию сообщества. Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40-70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме. Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня. Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры (табл. 16). Биологическая продукция (продуктивность) экосистемы. Пирамида чисел показывает, что, если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х 1017 растений. В пирамиде биомасс число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24 % солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года. Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов спада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
Таблица 16 Биомасса разных типов экосистем (Н.Ф. Реймерс, 1990)
|
