Биоиндикация на уровне биосферы

Двадцатое столетие характеризуется быстрым увеличением численности населения планеты и ростом национальной валовой продукции развитых стран, сопровождающиеся значительным увеличением антропогенной нагрузки на природные среды. Высокие темпы деградации биосферы под воздействием этих факторов являются одной из реальностей современной эпохи. Необходимость рационализации природопользования усиливает значение научных разработок по оценке состояния природной среды, определению ее экологического резерва и критических нагрузок, прогнозированию последствий антропогенных воздействий. Использование химико-аналитических методов контроля качества окружающей среды не дает полного представления о биологических последствиях загрязнения. А нормирование нагрузок только по показателям содержания веществ-загрязнителей в среде (ПДК, ПДВ), без знаний их поведения в реальных экосистемах и ответных реакций биоты, не предотвращают деградации биологических систем (Никаноров и др., 1988; Никаноров, 1990; Ласкорин, Лукьяненко, 1991; Абакумов, Сущеня, 1991; Моисеенко, 1997).

Одним из перспективных методов оценки антропогенного воздействия является биоиндикация, когда степень воздействия оценивается по ответным реакциям самих биологических систем. Изучение биологических систем различного уровня организации в условиях как их естественной среды обитания, так и измененной под воздействием антропогенного фактора позволяет непосредственно выявить эффекты, обусловленные воздействием всего комплекса загрязняющих веществ и естественных абиотических факторов за продолжительный период времени, определить пороговые уровни нагрузок и дать наиболее реалистичный прогноз ее развития.

Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами является одной из глобальных проблем современности. Это обусловлено резким увеличением объемов производства металлов сопровождаемое сжиганием огромного количества природного топлива и увеличением масштабов образования различных видов отходов, недостаточными объемами их вторичной переработки. Человек нарушил естественные биогеохимические циклы многих элементов. И хотя увеличивающиеся загрязнение окружающей среды металлами прослеживается еще со времен Римской империи, именно в XX веке произошло скачкообразное увеличение извлечение этих элементов из земной коры. Учитывая многочисленные источники, широкое распространение, множественные эффекты металлов на биологические системы, загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами справедливо считают одним из самых опасных последствий деятельности человека. Они обладают высокой токсичностью, потенциальной способностью накапливаться в живых организмах, не разлагаются и способны длительное время циркулировать в биологических системах (Мур, Рамамурти, 1987; Зейлер, 1993; В1еушз, РапсогЬо,1985; ^^^о, 1990; Богетеп, 1992).

Проведенная еще в 1990 г. в 11 областях России рекогносцировочная оценка показала, что многие ТМ присутствуют практически во всех исследованных рыбохо-зяйственных водоемах, причем в концентрациях, значительно превышающих их допустимые уровни (Перевозников, Пономаренко, 1991).

Гидрохимические показатели не всегда могут дать характеристику токсичности среды, особенно при многофакторном сублетальном продолжительном загрязнении с флуктуирующими уровнями нагрузки. В то же время гидробионты, постоянно находящиеся в данном водоеме, являются интегрирующими показателями всех воздействий, имевших место на протяжении их жизни.

Установление причинно-следственных связей между определенным видом загрязнений и биотой водоема часто затруднено в силу ряда обстоятельств. Как правило, в реальных экосистемах антропогенное воздействие носит сложный комплексный характер и изучаемое загрязнение сопровождается разнообразными другими загрязнениями и иными видами антропогенной активности, которые также могут быть ответственными за наблюдаемые биологические ответы. Различные экологические факторы (например: питание, комплекс абиотических факторов и т.д.) могут изменять или влиять на ответ организмов к стрессу, обусловленному загрязнением среды обитания. Синергетические, антагонистические или аддитивные взаимодействия различных стрессовых факторов окружающей среды, включая различные виды загрязнения, также усложняют интерпретацию и оценку этих эффектов на биоту. Кроме того, полагают, что для биологических систем высокого уровня организации (популяция, сообщество и т.д.) имеется ограниченное число путей, по которым стрессоры могут влиять на их структуру, и часто ответы на их воздействие имеют не специфический характер а являются результатом изменения процессов или функций, подобные ответам на изменение потока доступной энергии (Munkittrick, Dixon, 1989а). Схожесть ответов рыб на популяционном уровне на различные средовые стрессы является следствием узкого диапазона компенсаторных механизмов, которые лимитируют вариации численности популяции при воздействии в критические моменты жизненного цикла (Shuter, 1990). Следует также иметь в виду, что ответы на высоких уровнях организации биологических систем имеют определенную задержку с момента воздействия.

В то же время, ответы на более низких уровнях организации более реактивны и, зачастую, носят специфический характер. Многочисленные лабораторные и полевые эксперименты демонстрировали взаимосвязи между индукцией биохимических ответов и воздействием определенных классов загрязнений окружающей среды (Stegeman, Hahn 1994; Stegeman, Lech 1991; Roesijadi 1992; Grosvik, Goksoyr, 1996; Bhaskaran et al., 1999). Так во многих исследованиях было показано, что синтез ме-таллотионеинов организмами животных различных таксономических групп является чувствительным и быстрым индикатором прямых эффектов тяжелых металлов (Fowler et al., 1987; Lindahl, Moksnes, 1993; Perez-Coll et al., 1997; Klaassen, Liu, 1998). В ряде полевых и лабораторных исследований наблюдали взаимосвязанные биотрансформацию системы фермента цитохрома Р450 (CYPIA) и изменения в данном органе под воздействием ароматических многоядерных углеводородов (Varanasi et al. 1986; Collier et al. 1992, 1995). Аналогично, многие исследования показали прямую зависимость между воздействием остаточных уровней хлорированных дибензодиок-синов с деятельностью CYPIA (Hodson et al., 1992; Gagnon et al., 1994; Kloepper-Sams et al., 1994). Однако, на основании этих ответов сложно строить прогноз изменения структуры более высоких уровней (Schlenk et al., 1996).

Поэтому при биоиндикации тех или иных видов техногенного загрязнения окружающей среды необходимо проведение комплексных исследований, включающие изучение ответов систем различного уровня: от субклеточного до популяции и сообществ.

В настоящее время, для оценки воздействия определенного источника загрязнений на биологические системы или установления зависимости между дозой токсического воздействия и наблюдаемыми биологическими эффектами существует несколько принципиальных подходов. Один из наиболее общих подходов заключается в том, что определяются основные типы загрязнений, выбрасываемых в окружающую среду (например, PCB, диоксины, тяжелые металлы), измеряют уровни этих загрязнений в водоеме-приемнике и биоте, и предполагают причинные связи на основе концентраций в этих средах и общих представлениях о их токсичности (Канаев, Метелев, 1971; Алабастер, Ллойд, 1984; Лукьяненко, 1987; Gagnon et al., 1995; Soimasuo et al., 1995). Главное ограничение этого подхода - то, что изучаемая биологическая система может подвергаться воздействию других разнообразных источников загрязнений и стрессовых факторов и поэтому определение причин наблюдаемых эффектов затруднено. Второй подход заключается в проведении лабораторных или управляемых природных экспериментов, в которых воздействие специфических загрязнений связывают с определенными ответами в организмах (Строганов, 1971; Федий, 1971; Предельно допустимые концентрации., 1972; Алабастер, Ллойд, 1984; Oikari, Nakari, 1982; Johnson et al., 1995). Основными недостатками этого подхода является то, что лабораторные (и даже смоделированные в природных водоемах) эксперименты редко полностью отражают естественные условия, число тест-видов ограничено а сами эксперименты непродолжительны по времени, что вызывает необходимость использования острых или под острых концентраций загрязняющих веществ, тогда как в природных водоемах, в основном, мы сталкиваемся с продолжительными субтоксичными воздействиями (Cairns 1981; National Research Council of Canada, 1985). Поэтому эти эксперименты полностью не раскрывают причинно-следственных отношений между стрессовыми факторами и биологическими системами в природных водоемах (Depledge 1990; Adams et al., 1996).

В этом плане исследования природных популяций, испытывающие градиентные нагрузок одного и того же источника загрязнений позволяют получить более надежные доказательства причинных связей доза-эффект. Эти исследования дают возможность установить корреляцию между частотой или интенсивность наблюдаемых биологических ответов и показателями нагрузки. При этом наиболее достоверные результаты будут получены если исследуются эффекты на нескольких уровнях биологической организации (Кашулин и др., 1999; Adams et al., 1996).

Среди живых организмов, обитающих в загрязняемых водоемах, рыбы в силу биологических особенностей являются наиболее подходящими объектами исследования, позволяющим оценить процессы трансформации водоемов. Показатели состояния популяций и организмов рыб отражают состояние окружающей среды и могут быть использованы для ее оценки. Однако большинство полевых исследований ограничивается исследованием изменений структуры рыбной части сообщества и/или популяций или напротив, организмами рыб и/или суборганизменными уровнями (Строганов, 1962; Никольский, 1961, 1974; Метелев и др. 1971; Аршаница, 1988, 1991; Ар-шаница, Лесников, 1987; Лесников, 1979; Лукьяненко, 1983, 1987; Решетников, 1988; Моисеенко, 1988, 1997; Моисеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко и др., 1991; Сидоров и др., 1990, 1993; Юровицкий, Сидоров, 1993; Кашулин, Лукин, 1992; Rosseland et al., 1979; Roch et al., 1982; Dallinger, Kautzky, 1985; Larsson et al., 1985; Rosseland, 1986; Dunn et al., 1987; Haux, Forlin, 1988; Ramm, 1988; Munkittrick, Dixon, 1989a и др.).

Кроме того эти исследования проводятся на водоемах, как правило, испытывающих комплексное антропогенное воздействие, что также затрудняет интерпретацию полученных результатов. Так работы, посвященные изучению закономерностей трансформации субарктических пресноводных экосистем Кольского Севера под воздействием антропогенного фактора были сконцентрированы на центральных крупных водоемах полуострова, подвергающихся комплексному антропогенному воздействию. В их числе загрязнению сточными водами многочисленных горнодобывающих, гор-но-перерабатывающих, металлургических, энергетических, строительных, вспомогательных, коммунальных и прочих предприятий. В этих водоемах очень сложно выделить отдельные факторы, ответственные за наблюдаемые эффекты и установить специфические биологические ответы на конкретный вид загрязнения. Поэтому исследования рыбной части населения водоемов, испытывающих относительно однородное градуированное загрязнение, обусловленное деятельностью металлургического предприятия представляют большой интерес, так как позволяют раскрыть закономерности формирования биологических ответов (организмов, популяций, сообществ), вьивить специфические биологические эффекты и дать научное обоснование наиболее информативным показателям, используемых как биоиндикаторы.

Цель работы:

Разработать научные основы и методы биоиндикации техногенного загрязнения водоемов Арктики и Субарктики тяжелыми металлами на основе исследований реакций организмов и популяций рыб.

Задачи исследований. В ходе исследований решались следующие задачи:

1. Изучить изменения в структуре рыбной части населения водоемов, испытывающие длительное субтоксичное воздействие загрязнений металлургического комбината.

2. Исследовать динамику популяций различных видов рыб, обитающих в водоемах, испытывающих градуированный уровень нагрузки.

3. Оценить состояние организмов рыб и выявить процессы, обусловленные воздействием тяжелых металлов на суборганизменном уровне.

4. Выявить общие и специфические ответные реакции организмов и популяций рыб, показать их зависимость от величины этих нагрузок.

5. Раскрыть механизмы наблюдаемых биологических эффектов, и показать их обусловленность токсичными воздействием тяжелых металлов.

6. Разработать концепцию использования ихтиологических показателей для оценки качества окружающей среды.

7. Дать научно-обоснованное зонирование территории, подверженной влиянию выбросов металлургического комбината, на основании использования ихтиологических биоиндикаторов.

Научная новизна.

Впервые для водоемов Севера Европы изучен комплекс ответных реакции рыб (биохимические, организменные, популяционные, сообщества) на градуированное воздействие относительно однородного по составу техногенного загрязнения тяжелыми металлами. Сформулирована концепция ихтиологической индикации качества вод по отношению к загрязнению тяжелыми металлами. Установлен ряд общих и специфических биологических ответов зависящих от величины нагрузки. Показано, что происходит упрощение структуры популяций рыб, снижение темпов роста и про-должитебльности жизни. Впервые установлено, что в условиях хронического токсикоза, при снижении продолжительности жизни, наблюдается резкое ускорение созревания рыб и наступление их половой зрелости происходит при экстремально малых для вида размерах и в раннем возрасте. Эти процессы, в условиях достаточной обеспеченности рыб пищей обусловили поддержание высокой численность сигов даже в наиболее загрязняемых водоемах. Показано, что в условиях равнинной озерно-речной системы, благодаря гидрохимическим, гидрологическим особенностям и эффективной нерестовой стратегии, ранние стадии онтогенеза сигов оказываются наиболее защищенными от токсичных воздействий среды, что позволяет поддерживать высокую численность младших возрастных групп. В малых горных озерах с ограниченными возможностями выбора условий нереста эти стадии являются наиболее уязвимыми, что ведет к нарушению воспроизводства. Установлено, что усиленная сублетальная нагрузка токсических веществ и вселение ряпушки в условиях снижения техногенной нагрузки вызывают сходные ответы, так как оказывают, в конечном итоге, влияние на энергетический обмен путем повышения затрат (в первую очередь - на деток-сикацию) в условиях повышенных нагрузок или/и снижения уровня доступной энергии (вселение ряпушки). Выявлены доза-зависимое накопление рыбами никеля и увеличение частоты встречаемости патологий жизненно-важных органов. Рекомендован ряд показателей состояния организма и популяций рыб для индикации воздействия загрязнений тяжелыми металлами водоемов Субарктики. В рамках создания экологической информационной системы разработана методология и программа ихтиологического мониторинга, которые позволяют добиться единообразия и сопоставимости информации, получаемой различными научными и контролирующими организациями.

Защищаемые положения:

1. Развитие хронического токсикоза у рыб в условиях сублетального продолжительного воздействия тяжелых металлов, выражающегося в патологических изменениях жизненно-важных органов, ведет к снижению темпов роста и сокращению продолжительности жизни, что обусловливает сокращение жизненного цикла у сиговых и лососевых рыб и переход к моноциклии.

2. При достаточной обеспеченности пищей в условиях постоянного обитания в субтоксичной среде, короткий жизненный цикл позволяет популяции поддерживать высокую численность. Снижение обеспеченностью пищей, вызванное вселением нового вида и обострением конкуренции за пищевые ресурсы, резко снижает адаптивные способности популяций.

3. Концентрации никеля в почках и жабрах рыб, частота встречаемости патологий органов-индикаторов, изменения относительно контрольных ряда популяцион-ных показателей (размерно-возрастная структура, возраст и размеры вступления в нерестовое стадо) могут быть использованы как биоиндикаторы загрязнения вод тяжелыми металлами.

Апробация.

Основные положение работы обсуждены на следующих международных, всесоюзных и российских совещаниях:

Вторая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственный токсикологии" (Санкт- Петербург, 1991), "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Всесоюзн. конф. РГУ школы-семинара." (Ростов-на-Дону, 1991), "Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря." V Региональная конференции (Петрозаводск, 1992), Четвертое Всесоюзное совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, 1990), Пятое Всерос. совещ. по биологии и биотехнике разведения лос. и сиговых рыб.(Москва, 1995), Первый Конгресс ихтиологов России (Астрахань, 1997), Всерос. совещан. "Экологич. пробл. Севера Европейск. территории России"(Апатиты, 1996), Всерос. совещан. "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" (Апатиты, 1998), Международная конференция "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), "International Seminar of Fish in Large Inland Waters" (Lahti, Fililand, 1991), "Symposium on the State of the Envi-ronaent, Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia, the Kola Peninsula" (Ro-vamemi, Finland, 1992), "ASIH75", (Edmonten, 1995), "Arctic Opportunities Conference" (Rovaniemi, Finland, 1996), International Symposium "Environmental Pollution of the Arctic" (Tromso, Norway, 1997), "International Symposium on the Ecological Effects of Arctic Airborne Contaminants" (Reykjavik, Iceland, 1993), "Proceedings of the 3rd International

Barents Symposium on Environment in the Barents Région" (Kirkenes, Norway,1996), "Proceedings of the 5th Internat. Confer. Atmosph. Sci. Applic. Air Quality" (University of Washington, Seattle, USA, 1996).

Практическая значимость.

Разработан комплексный подход к оценке состояния организмов и популяций рыб, обитающих в водоемах загрязняемых тяжелыми металлами позволяющий оценить уровень их нагрузки. Обоснована система оценки состояния водоемов Субарк-тики, загрязняемых тяжелыми металлами, основанная на анализе организменных и популяционных показателей рыб. Наряду с результатами других исследований, данная система была использована при определении распространения и последствий влияния выбросов ОАО "ГМК Печенганикель" на окружающую среду и обоснования уровня снижения объемов выбросов в ходе реконструкции предприятия. Комплексный анализ изменений, происходящих на популяционном и организменном уровнях, позволяет сделать вывод, что загрязнение исследованных водоемов ТМ является основной причиной наблюдаемых негативных эффектов в пресноводных экосистемах приграничного российско-норвежского района. Рекомендованные показатели могут быть использованы в программах мониторинга качества окружающей среды в других регионах, испытывающих загрязнения ТМ.

В целом настоящая работа представляет собой комплексное исследование в области ихтиологии и экологии. Она проводилась в рамках Российско-Норвежской программы изучения влияния загрязнений ОАО "ГМК Печенганикель" на окружающую среду. Экспертная группа Проблем загрязнения поверхностных вод в рамках Смешанной Российско-Норвежской комиссии по проблемам окружающей среды была организована в 1988 году и была поддержана Министерством Окружающей Среды Норвегии, Норвежским Государственным Управлением Контроля за Состоянием Окружающей Среды и Директоратом Управления Природой Норвегии. Основные исследования по программе проводились в период 1989-1992 гг. с 1995-1996 гг. Полевые работы на реке Пасвик с норвежской стороны были организованы и финансово поддержаны Университетом г.Тромсе (Норвегия). С Норвежской стороны работы возглавлял

П.-А. Амундсен. Руководителем ряда экспедиций и активным участником всех полевых работ был Ф. Сталдвик. В совместных работах, охватывающих практически все аспекты техногенной трансформации водных систем, принимали участие ученые Института проблем промышленной экологии Севера (ИПЭС) Кольского научного центра, Норвежского Института водных исследований (NIVA), Норвежского Института исследований природы (NINA), Управления провинции Финмарк, Университета г.Тромсе и Акваплан-НИВА. Методологическую помощь оказала член-корреспондент РАН Т.И.Моисеенко. Важный вклад в понимание процессов, происходящих в рыбной части сообществ изученных водоемов, внесли принимавшие участие в наших экспедициях сотрудники ИПЭЭ РАН д.б.н. Ю.С.Решетников, который помог разобраться в сложной систематике сиговых р.Пасвик, и О.АПопова, изучавшая хищных рыб. Большой объем аналитических работ по определению содержания тяжелых металлов в органах и тканях рыб были выполнены сотрудницей ИХТРЭМС КНЦ РАН Т.Г.Кашулиной и сотрудницей ИПЭС КНЦ РАН к.г.н. Л.П.Кудрявцевой.

Центр окружающей среды Сванховд (Норвегия) оказал огромную помощь в проведении полевых работ, а затем и в обработке полученных материалов. Благодаря Центру А. Альтовым (ПИНРО) были сделаны все микрофотографии.

Автор выражают всем глубокую благодарность.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

В настоящей работе представлены и обобщены результаты собственных исследований влияния техногенного загрязнения на рыбную часть сообщества водоемов, испытывающих влияние атмосферных выбросов и сточных вод ОАО "ГМК Печенга-никель", полученные при проведении полевых исследований в рамках Российско -Норвежского проекта изучения экологического состояния приграничного района. Объектами наших исследований были организмы и популяции рыб, обитающие в водоемах различного типа и расположенные на различном расстоянии от источника загрязнений. Данный проект выполнялся в два этапа (1991-1993 гг. и 1995-1998 гг.) и состоял из двух подпроектов.

Первый из них - "Пасвик" - выполнялся совместно с университетом г.Тромсе и был направлен на изучение ответных реакций популяций сигов, обитающих в водоемах системы р.Пасвик и небольших лесных озерах, с целью выяснения механизмов воздействия на них тяжелых металлов. Территориально район исследований был расположен в южном и юго-западном направлении от источника загрязнений.

Второй подпроект - "Мониторинг горных озер" - выполняемый совместно с институтом NINA, был направлен на исследования состояния рыбной части сообщества малых горно-тундровых водоемов. Исследованные водоемы расположены в северном и северо-западном направлении от источника загрязнений соответствующему направлению господствующих ветров и переносов выбросов ОАО "ГМК Печенганикель". Характеристика исследованных водоемов, природные особенности данного района, а также характеристика источников загрязнений описаны в главе 1.

При выборе объектов исследований мы руководствовались положением, что при исследованиях воздействия источника загрязнений на природные биологические системы наиболее широко применяемые методические подходы (контроль приоритетных веществ-загрязнителей в абиотической составляющей экосистем и биоте, экспериментальное определение их токсичности) не учитывают многофакторность воздействия, а лабораторные эксперименты редко полностью отражают естественные условия. Поэтому данные подходы не раскрывают до конца причинно-следственных отношений между стрессовыми факторами и биологическими системами в природных водоемах (Depledge 1990; Adams et al., 1996).

Для выяснения особенностей ответов рыб на загрязнения тяжелыми металлами нами был выбран методический подход, заключающийся в сравнительном изучении природных популяций рыб, обитающих в водоемах, испытывающих градуированные и относительно однородные по составу нагрузки загрязнений одного и того же источника, что позволяет получить более надежные доказательства причинных связей "до-за-эффект". Эти исследования дают возможность учитывать весь спектр воздействий, испытываемых популяциями, и установить корреляцию между частотой и/или интенсивностью наблюдаемых биологических ответов и величиной нагрузки. При этом необходимым условием получения достоверных результатов является исследование эффектов на нескольких уровнях биологической организации (Кашулин и др., 1999; Adams et al., 1996).

Исходя из этой предпосылки, в основу при выборе объектов исследований нами были положены следующие принципы:

1. Однотипность исследованных водоемов. Три типа водных систем были исследованы:

• водоемы лесной зоны, характеризующиеся высокой буферностью вод. Процессы закисления в этих водоемах не наблюдаются, и влияние кислотных осадков можно не учитывать.

• водоемы горно-тундровой зоны с низкими минерализацией и буферной емкостью вод и расположенные в секторе господствующих ветров относительно источника загрязнений, а следовательно и наибольшего переноса загрязняющих веществ.

• малые водотоки, с большой ролью в их питании подземных вод.

2. Градиентностъ нагрузок. Основные исследования по выяснению механизмов ответных реакций рыб на данный вид загрязнений были выполнены на водоемах лесной зоны. Эти водоемы расположены на различном расстоянии от источника загрязнений вдоль градиента нагрузки, относительно изолированы друг от друга.

3. Сравнимость результатов. Сравнительный подход является основным в исследованиях зависимостей "доза-эффект" поскольку для большинства биологических показателей существует неопределенность понятия "норма". Проводились сравнительные исследования популяций рыб одного вида, и если в водоемах обитало несколько экологических форм одного вида, эти формы исследовались раздельно. Отбор ихтиологических проб проводился на одних и тех же точках, теми же методами и теми же исследователями. Единое происхождение рыб водоемов системы р.Пасвик исключает влияние генетических различий на характер наблюдаемых биологических эффектов.

4. Комплексность исследований. Для раскрытия механизмов наблюдаемых биологических эффектов проводились исследования на различных уровнях организации (биохимические, гистологические, патологоанатомические и популяционные исследования).

5. Продолжительность наблюдений. Исследования проводились в течение девяти лет с 1989 по 1998 гг. и охватывали два периода, различающиеся активностью деятельности основного источника загрязнений ОАО "ГМК Печенганикель": начало 90-х годов - окончание пика производственной активности и вторая половина 90-х годов - резкое падение производства, обусловленное экономическим кризисом.

В водоемах лесного, равнинного типа в качестве тест-объекта для биоиндикации качества воды изучаемых водоемов был выбран сиг - Coregonus lavaretus lavaretus (Linnaeus) (Моисеенко и др., 1991). Сиги - наиболее массовый вид рыб в этих водоемах. Они менее чувствительны к загрязнению, чем лососевые рыбы, могут обитать в очагах загрязнения. Возможно получение массового материала и привязка его к определенному району. Для разделения экологических групп сига использовали ряд меристических признаков: число, форма и размеры жаберных тычинок, число лучей в плавниках, число позвонков и чешуй в И (Решетников 1980).

В водоемах других типов, горно-тундровых гольцово-кумжевых озерах и малых водотоках, в качестве тест-объектов использовали рыб двух видов: кумжа Salmo trutta trutta (Linnaeus) и арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus). Эти виды также являются наиболее распространенными в этих водоемах.

Обловы рыбы проводили плавными сетями высотой 4 м с разно-размерной яче-ей (от 10 до 45 мм) и стандартным набором донных сетей длиной 25 м, высотой 1.5 м с размером ячеи: 10, 12.5, 16.5, 22, 25, 30, 38 и 46 мм из нейлонового монофеламента диаметром нити 0.15 мм для сетей с малой ячеей и 0.17 мм для сетей с большой яче-ей (производства Lundgren Fiskeredskapsfabrik AB, Швеция). Это позволяло вылавливать рыб размерами 5.46 см (Jensen, 1972; Rosseland et al., 1979). Облавливались различные зоны водоемов. Сети устанавливались: в литоральной зоне - по одной перпендикулярно берегу; в профундальной зоне - в один порядок до 10 сетей. Плавные сети устанавливались в пелагиали. Проведение отловов рыбы по единой методике и применение высокопроизводительных сетей позволяло получать сравнимые результаты.

Во впадающих и вытекающих ручьях малых горных озер и на малых водотоках проводились обловы ранцевым электроловом производства института NINA (Норвегия). Обловы в разные годы проводились на одних и тех же участках рек в схожие сроки (Bohlin et al., 1988; Маслов, 1989).

В полевых условиях у рыб определяли вес, длину по Смиту и промысловую, стадию зрелости гонад,