Биологическая фиксация азота

Симбиотическая азотфиксация

Реферат

 

 

Исполнители:

студентка группы Би-41 Расолова В.В.

 

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Шевцова Л.В.

 

 

Гомель 2012

Содержание

1. Биологическая фиксация азота……………………………………………3

2. Фиксация азота клубеньковыми бактериями…………………………….6

3. Биохимия азотфиксации…………………………………………………...9

4. Значение клубеньковых бактерий в агротехнике бобовых культур…..11

Заключение…………………………………………………………………...15

Список использованных источников……………………………………….16

Биологическая фиксация азота

Круговорот азота в природе – важнейшее звено в биогеохимических циклах нашей планеты. Земная атмосфера, на 78% состоящая из азота, служит, по сути дела, основным резервуаром этого важнейшего элемента всего живого. Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, многих простых и сложных молекул, составляющих структуры организмов любого уровня от человека до микроорганизма.

Человеку и животным азот нужен в виде белков животного и растительного происхождения, растениям – в виде солей азотной кислоты или ионов аммония. Представители животного и растительного мира не могут черпать азот непосредственно из атмосферы воздуха. Такой способностью обладает ограниченное количество видов микроорганизмов и синезелёных водорослей, которые называют азотфиксаторами, а процесс связывания азота атмосферы этими организмами – биологической азотфиксацией. Азотфиксаторы, как правило, сожительствуют с теми или инымми растениями, обеспечивая их азотом и используя для своей жизни многими веществами, образующимися в растениях [1].

В молекуле азота существует очень прочная тройная связь, которая обеспечивает инертность газообразного азота. Для перевода одной молекулы N₂ в две молекулы аммиака требуется 225 ккал.

Биологический процесс восстановления азота представляет собой цепь ферментативных реакций, в которых главную роль играет фермент нитрогеназа. Активный центр этого фермента состоит из комплекса белков, содержащих железо, серу и молибден в соотношении Fe: S: Mo = 6: 8: 1. Выделена также ванадийсодержащая нитрогеназа, уровень активности которой на 30% ниже, чем у Mo – нитрогеназы.

Азот, растворенный в воде, поступает в азотфиксирующий центр, где в его активации участвуют два атома молибдена. После взаимодействия с азотом молибден восстанавливается за счет электронов, поступающих в активный центр через Fe – белок и Mo-Fe-белок. Этот перенос сопряжен с реакцией разложения АТФ, т.е., он идет с затратой энергии. В передаче электронов нитрогеназе участвует железосодержащий водорастворимый белок – фермент ферредоксин, а в активации водорода воды и переносе протонов – фермент гидрогеназа.

Образование нитрогеназы у бактерий связано с наличием особых генов, содержащихся или в ДНК, или в плазмиде, ответственной за синтез этих специфических ферментных белков. Эти гены высоко консервативны и широко распространены у бактерий благодаря существованию эффективных систем обмена генетической информацией. В то же время диазотрофы не встречаются среди эукариот. Долгое время не обнаруживали азотофиксаторов и среди архебактерий. Однако в последнее время стало известно, что метаногены имеют особую термостабильную систему азотфиксации, отличную от термолабильной системы эубактерий. Таким образом, хотя свойство фиксировать азот присуще многим организмам, оно ограничено только царством прокариот.

У бактерий – азотфиксаторов встречаются все известные типы метаболизма. Среди них есть аэробы с дыхательным энергетическим обменом, анаэробы, осуществляющие брожение, хемоорганотрофы, автотрофы – фотосинтетики и хемолитоавтотрофы. Фиксация молекулярного азота для них не обязательный процесс, так как в присутствии азота в другой форме – минеральной или органической – они обеспечивают свои потребности связанным азотом.

Итак, если ранее считалось, что азотфиксация присуща лишь некоторым формам прокариотических организмов, то на данном этапе развития общей и почвенной микробиологии данный процесс считается фундаментальным свойством прокариот [2].

Азотфиксация – процесс усвоения молекул азота воздуха азотфиксирующими бактериями с образованием соединений азота, доступных для использования другими организмами.

Азотфиксация осуществляется как свободноживущими азотфиксирующими бактериями (не симбиотическая), так и симбиотическими азотфиксаторами, живущими в симбиозе с высшими растениями (симбиотическая).

Симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы выделены М. Бейеринком в 1888 г. из корней клубеньков (бородавчатых наростов) бобовых растений. Микроорганизмы назвали клубеньковыми бактериями, и было установлено, что они вызывают образование клубеньков, в которых осуществляется фиксация азота атмосферы. Бактерии в клубеньках питаются органическими соединениями, синтезированными растением, а растение получает из клубеньков связанные соединения азота. Так, между бактериями и растениями устанавливаются симбиотические взаимоотношения.

К группе симбиотических азотфиксаторов относят бактерии родов Azorhizobium, Bradyrhizobium, Photorhizobium, Rizobium и Sinorhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений, а также некоторые актиномицеты и цианобактерии. Насчитывается более 200 видов небобовых растений, которые способны в симбиозе с микроорганизмами фиксировать молекулярный азот. Эти растения представлены главным образом древесными формами (ольха, восковница, лох, облепиха и др.).

Клубеньковые бактерии представляют собой грамотрицательные палочки 0,5 – 0,9 мкм шириной, 1 – 3 мкм длиной, подвижные, монотрихи с полярным или субполярным расположением жгутиков или перитрихи, аэробы. Спор не образуют. Быстрорастующие формы относятся к роду Rhizobium, медленнорастущие – к роду Bradyrhizobium.

Источником азота для клубеньковых бактерий служат разнообразные соединения – соли аммония и азотной кислоты, многие аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания и т.д. Обычно клубеньковые бактерии фиксируют азот в симбиозе с растением. Однако на специальных питательных средах при отсутствии кислорода чистые культуры Rhizobium также способны усваивать некоторое количество молекулярного азота.

Клубеньковые бактерии используют разнообразные углеводы, в том числе и некоторые полисахариды (декстрин, гликоген). При усвоении углеводов в процессе жизнедеятельности некоторых видов образуются кислоты. Бактерии потребляют многие органические кислоты и многоатомные спирты.

Лучше развиваются клубеньковые бактерии в питательной среде с витаминами группы В. Ряд витаминов (тиамин, В₁₂, рибофлавин) и ростовые вещества микроорганизмы синтезируют сами.

Для большинства культур клубеньковых бактерий оптимальное значение рН среды находится в пределах 6,5 – 7,5, а при рН 4,5 – 5 и 8 их рост приостанавливается. Однако встречаются культуры, относительно устойчивые к кислой среде и образующие клубеньки в почвах с рН = 5. Оптимальная температура для большинства культур около 24 – 26⁰C, при температуре ниже 5⁰С и выше 37⁰С рост прекращается.

Для каждого вида бобовых растений имеются свои разновидности (штаммы) ризобий, которые и получили свои названия от названий хозяина (Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupine – клубеньковые бактерии люпина и т.д.).

Клубеньки, формирующиеся на корнях ольхи и некоторых других не бобовых растений, заселены актиномицетами рода Frankia. У травянистых растений рода Gunnera клубеньки образуются на стеблях цианобактериями рода Nostoc. Фиксирующие азот цианобактерии рода Anabaena поселяются в полостях листьев водного папоротника Azolla.

Количество клубеньков на корнях бобовых растений всегда более или менее ограниченно. Клубеньки содержат больше азота, чем остальные части растения. Это служит доказательством того, что именно в клубеньках протекает процесс усвоения азота. Причем фиксация азота атмосферы осуществляется только в бактероидах, и около 90% связанного азота переходит из них в виде ионов аммония в цитоплазму корня бобового растения. Передача связанного азота из тканей клубенька в наземную часть растения происходит в период, когда бактероиды жизнеспособны. Определенное количество усвоенного растениями азота выделяется корнями в почву с продуктами корневых выделений, например с аминокислотами (аспарагиновой кислотой) [3].