Значение клубеньковых бактерий в агротехнике бобовых культур

 

Эффективность азотфиксации симбиотической ассоциации бобовое растение – клубеньковые бактерии определяется наличием у клубеньковых бактерий целого комплекса симбиотических признаков:

1) вирулентности – способности клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений, проникать в ткани корня, размножаться в них и индуцировать образование клубеньков;

2) азотфиксирующей активности – способности связывать молекулярный азот атмосферы при помощи специальной ферментативной системы и превращать его в ионы аммония;

3) конкурентоспособности – способности внесенного в почву определенного штамма клубеньковых бактерий образовывать клубеньки в присутствии других штаммов того же вида;

4) специфичности – способности вступать в эффективный симбиоз со строго определенным набором сортов и видов бобовых растений.

Формирование симбиоза бобовых растений с клубеньковыми бактериями обеспечивается согласованным взаимодействием геномов растений и бактерий. Процесс возникновения и функционирования симбиотического сообщества сопровождается изменением экспрессии некоторых растительных и бактериальных генов. Ряд растительных генов, необходимых для возникновения симбиоза и осуществления азотфиксации, определены в генетических экспериментах. Обычно почвы содержат в достаточно большом количестве клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которых много в составе дикой флоры данной местности или которые длительное время там культивируются. Если в данной местности не произрастает определенный вид бобовых или родственные ему по инокуляционной способности виды, то и свойственные им клубеньковые бактерии в почвах отсутствуют. Поэтому для обеспечения эффективного симбиоза семена бобовых перед посевом заражают высокоактивными штаммами клубеньковых бактерий, специфичных для данного растения.

На количество клубеньковых бактерий в почве влияют ее свойства и состояние. Например, в нейтральных почвах бактерии размножаются лучше, чем в кислых, здесь часто встречаются активные формы. Окультуривание почв, особенно с внесением органических удобрений, улучшает условия для размножения клубеньковых бактерий [2].

В агротехнике бобовых культур большое значение имеет применение бактериальных препаратов рода Rhizobium, особенно если бобовые впервые высеваются на данном поле. После известкования почв высокими нормами известковых удобрений, увеличивающих рН на 1,5 – 2 единицы, целесообразна инокуляция всех бобовых культур более активными штаммами Rhizobium, так как на кислых почвах спонтанные штаммы обладают пониженной активностью.

Биопрепараты на основе азотфиксирующих бактерий обладают широким спектром действия, их использование позволяет снизить норму минеральных азотных удобрений, что положительно сказывается на уровне нитратов и нитритов в продукции.

В настоящее время выделяют несколько групп биопрепаратов – азотфиксаторов.

Биопрепарат ризотрофин на основе клубеньковых бактерий родов Rhizobium и Bradyrhizobium.Препараты клубеньковых бактерий сейчас широко используются во многих странах. Использование этих препаратов совершенно необходимо, когда в данной местности вводят новые культуры бобовых, и в составе флоры нет перекрестно заражающихся с ними растений.

Значительно труднее решается вопрос о старопахотных, хорошо окультуренных почвах, на которых уже давно возделывают бобовые растения и можно предположить, что в таких почвах сложились уже достаточно стабильные микробные ценозы, в составе которых имеются и клубеньковые бактерии культурных бобовых растений.

В последние годы под бобовые растения применяется около 1,5 млн. га порций ризотрофин в год. Ризотрофин позволяет уменьшить объемы применения азотных удобрений; препарат разработан практически для всех бобовых, возделываемых в настоящий момент. Агрономическая эффективность ризотрофина для бобовых культур составляет в среднем 10-30%, дополнительный сбор белка – 2-5 ц/га. При интродукции новых бобовых культур (люпин, люцерна, козлятник) эффективность бактеризации может составлять 50-100%, а сбор белка увеличивается в 2-3 раза.

Помимо ризотрофина существует ряд препаратов, созданных на основе свободноживущих бактерий-азотфиксаторов. Также разработаны препараты на основе культур цианобактерий, которые в основном применяются в тропических и субтропических зонах, а также на посевах риса, и препараты на основе ассоциативных азотфиксирующих бактерий (агрофил, мизорин, ризаргин, флавобактерин и др.). В подавляющем большинстве случаев такие препараты дают прибавку урожая в пределах 15-30%. При дозах минерального азота выше 60 кг/га, а также при недостаточном освещении положительного действия препаратов не наблюдается.

Также для симбиотической азотфиксации очень важную роль играют микроудобрения, особенно бор и молибденсодержащие. Недостаток микроудобрений резко снижает, а иногда исключает фиксацию азота воздуха.

Все бобовые культуры охотнее используют минеральные формы азота, чем азот воздуха. Однако азотные удобрения угнетают азотфиксацию тем сильнее, чем выше норма азота. При благоприятных условиях симбиоза под зерновые бобовые культуры не следует вносить азотные удобрения, а под многолетние бобовые травы – лишь в качестве «стартовых» доз перед посевом, и в качестве подкормки на второй год выращивания [7].

Таким образом, для научно обоснованного определения видов и норм удобрений под бобовые культуры необходимо не только знать каково содержание питательных веществ в почве данного поля, но также учитывать возможность обеспечения оптимальных условий для симбиотической азотфиксации [8].

Огромный опыт, накопившийся к настоящему времени, свидетельствует о большой роли бобовых растений в плодородии почв. Прянишников указывает, что после введения в Европе севооборотов с посевом клевера средняя урожайность зерновых повысилась с 7 до 17 т/га. В Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева урожаи ржи в шестипольном севообороте с клевером однолетнего пользования на протяжении 50 лет без внесения минеральных удобрений сохраняются на уровне 14 т/га, а без клевера урожай достигает лишь 7 т. На более плодородных почвах при хорошей агротехнической обработке бобовые растения повышают урожайность еще больше.

В зависимости от культуры бобового растения, фаз его развития, свойств почвы, минерального питания и других факторов на каждом гектаре может связываться от 100 до 300 и более килограммов атмосферного азота (табл.1).

По сообщению Дж. Кук, в Новой Зеландии клевер ползучий за сезон фиксировал 448 – 560 кг/га азота, а травостой из ползучего и лугового клевера – 604 кг/га.

К. Делвич считает, что в среднем азотфиксирующие микроорганизмы в симбиозе с люцерной и другими бобовыми могут связать около 350 кг/га азота в год. В. П. Тульчинская, обобщая данные отечественных исследований, приходит к выводу, что клевер и люцерна фиксируют до 400 кг/га азота в год.

В вегетационных опытах на Черниговской опытной станции с помощью ¹⁵N установлено, что растения клевера переводили в почву 277 – 372 кг/га атмосферного азота.

Как видно из приведенных данных, количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями, значительно варьируется. Во многом это объясняется тем, что размеры азотфиксации определяются разными методами, а культуры в различных условиях фиксируют неодинаковое количество азота.

Уже этот краткий перечень показывает значительный интерес к проблеме биологической азотфиксации. К сожалению, в Беларуси работы в этом направлении ведутся крайне недостаточно [9].

 

Таблица 1. Сравнительная количественная характеристика симбиотической азотфиксации бобовыми растениями, кг/га

Культура	Автор
люцерна	клевер	люпин многолетний	люпин однолетний	другие бобовые
300	150-160	—	—	ДО 80	Д. Н. Прянишников (1965)
—	160-300	—	60-140	10-53 (горох)	И. Шилина (1968)
300	—	—	150-200	60-100	Л. М. Доросинский и др. (1969)
271	149	265	98	до 127	В. К. Михновский (1970)
300 (до 500-600)	150 (до 250-300)	—	до 150	50-60	Н. Н. Мишустин (1972)
126-274	170-205	—	—	52-72	В. Н. Прокошев и др. (1973)
217	200	—	—	79 (соя)	P. Bergeaux (1975)
—	162	до 385	150	100	К. И. Довбан (1983)

 

 

Заключение

Круговорот азота в природе – важнейшее звено в биогеохимических циклах нашей планеты. Земная атмосфера, на 78% состоящая из азота, служит, по сути дела, основным резервуаром этого важнейшего элемента всего живого. Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, многих простых и сложных молекул, составляющих структуры организмов любого уровня от человека до микроорганизма.

Человеку и животным азот нужен в виде белков животного и растительного происхождения, растениям – в виде солей азотной кислоты или ионов аммония. Представители животного и растительного мира не могут черпать азот непосредственно из атмосферы воздуха. Такой способностью обладает ограниченное количество видов микроорганизмов и синезелёных водорослей, которые называют азотфиксаторами, а процесс связывания азота атмосферы этими организмами – биологической азотфиксацией. Азотфиксаторы, как правило, сожительствуют с теми или инымми растениями, обеспечивая их азотом и используя для своей жизни многими веществами, образующимися в растениях.

Азотфиксация – процесс усвоения молекул азота воздуха азотфиксирующими бактериями с образованием соединений азота, доступных для использования другими организмами.

Азотфиксация осуществляется как свободноживущими азотфиксирующими бактериями (не симбиотическая), так и симбиотическими азотфиксаторами, живущими в симбиозе с высшими растениями (симбиотическая).

К группе симбиотических азотфиксаторов относят бактерии родов Azorhizobium, Bradyrhizobium, Photorhizobium, Rizobium и Sinorhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений, а также некоторые актиномицеты и цианобактерии.

В агротехнике бобовых культур большое значение имеет применение бактериальных препаратов, микроудобрения, особенно бор и молибденсодержащие. Недостаток микроудобрений резко снижает, а иногда исключает фиксацию азота воздуха.

Все бобовые культуры охотнее используют минеральные формы азота, чем азот воздуха. Однако азотные удобрения угнетают азотфиксацию тем сильнее, чем выше норма азота.

Бобовые растения используются в качестве сидератов, т.к. они обогащают почву азотом и тем самым улучшают её плодородие.

 

Список использованных источников:

1. Игнатов, В.В. Биологическая фиксация азота и азотфиксаторы // Соросовский образовательный журнал. – 1998. – № 9. – С. 28 – 33.

2. Звягинцев, Д. Г. Биология почв / Д. Г. Звягинцев, И. П. Бабьева, Г. М. Зенова. – М.: изд-во МГУ, 2005 – 445 с.

3. Гусев, М.В. Микробиология / М. В. Гусев, Л.А. Минеева. – М.: Изд-во МГУ, 1992. – 448 с.

4. Медведев, С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев. – СПб.: изд-во С. – Петерб. Ун-та, 2004. – 336 с.

5. Мишустин, Е.Н. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями / Е.Н. Мишустин. – М.: Агопромиздат, 1983. – 264 с.

6. Кретович, В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями / В.Л. Кретович. – М.: Наука, 1994. – 288 с.

7. Ягодин, Б.А. Агрохимия / Б.А. Ягодин, П.В.Смирнов, В.А. Демин, и др. – М.: Агропромиздат, 1988. – 512 с.

8. Посыпанова, Г.С. Растениеводство / Г.С. Посыпанова. – М.: Колос, 1997. – 472 с.

9. Ягодин, Б. А. Агрохимия / Б.А. Ягодин, Ю.П. Жуков, В.И. Кобзаренко. – М.: Мир, 2004. – 584 с.