Электрическая синаптическая передача

После того как концепция химической синаптической передачи стала общепринятой, примерно между 1930 и 1950 гг., к большому удивлению специалистов выяснилось, что межклеточная передача возбуждения может осуществляться и электрическим способом, без участия химического посредника - медиатора.

Принцип такой передачи заключается в следующем. Иногда две соседние клетки прилегают друг к другу настолько тесно, что сопротивление двух их мембран протекающему через них электрическому току сравнимо с сопротивлением остальной, внеконтактной части мембраны. Другими словами, два слоя мембран, каждый из которых принадлежит разным клеткам, в электрическом плане ведут себя как один – общий. Этот общий фрагмент мембран, через который осуществляется контакт и называется электрический синапс. Фрагмент мембраны клетки с которой распространяется возбуждение – пресинаптический, на который распространяется возбуждение – постсинаптический.

При возбуждении одной из клеток, часть тока входит через участок мембранного контакта во вторую, не возбужденную клетку, вызывая ее деполяризацию. Конечно, уровень деполяризации второй клетки гораздо ниже – однако, он может оказаться выше порога генерирования потенциала действия. Это особенно вероятно, если контактируют не две, а несколько клеток, и тогда возбуждение возникает в результате суммации синаптических потенциалов, возникающих в результате электрической передачи от других клеток.

Таки образом, в электрическом синапсе источник постсинаптического тока - мембрана пресинаптической клетки. Здесь нет химического медиатора, и все факторы, влияющие на его высвобождение и действие (например, снижение внеклеточной концентрации Са²⁺ или устранение разрушающих медиатор ферментов), на передаче возбуждения не сказываются. Поэтому электрические синапсы отличают быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах), слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов) и высокая надежность передачи возбуждения.

Щелевые контакты. Ионы, переносящие электрические токи, не могут проходить через липидные мембраны, следовательно, для их транспорта в «мембранных контактах» между электрически сопряженными клетками необходимы канальные белки. Такие межклеточные связи называются нексусами, или «щелевыми контактами» (Рис. 6)

В каждой из двух соседних клеточных мембран находятся регулярно распределенные через небольшие промежутки коннексоны, пронизывающие всю толщу мембраны; они расположены так, что в месте контакта клеток находятся друг против друга и их просветы оказываются на одной линии. У образованных таким образом каналов крупные диаметры и, значит, высокая проводимость для ионов; через них могут проходить даже относительно крупные молекулы с молекулярной массой до 1000. Коннексон состоит из субъединиц числом до шести с молекулярной массой примерно 25 000 каждая. Щелевые контакты обычны для ЦНС позвоночных и, как правило, соединяют группы синхронно функционирующих клеток. Такие контакты характерны также для беспозвоночных.

Рис 6. Ультраструктура нексуса.

Функциональные синцитии. В тканях, не относящихся к нервной системе, клетки тоже очень часто соединены щелевыми контактами. Говоря о возбудимых тканях, стоит прежде всего упомянуть миокард и гладкую мускулатуру, где эти контакты создают единую систему - функциональный синцитий. Возбуждение здесь переходит от одной клетки к другой без заметной паузы или снижения амплитуды потенциала действия на границе. В таких органов обеспечивается регулирование щелевых контактов; например, их каналы закрываются при снижении рН или повышении концентрации Са²⁺. Это неизбежно происходит в случае повреждения клеток или глубокого нарушения обмена. За счет такого механизма пораженные места изолируются от остальной части функционального синцития, и распространение патологии ограничивается (например, при инфаркте миокарда).

Кроме возбудимых тканей существует и много других (в частности, все эпителии, печень), где клетки также соединены щелевыми контактами. В принципе такая связь присуща любой клетке на ранних стадиях эмбрионального развития, когда все клетки соединены между собой щелевыми контактами и сохраняют их до стадии дифференцировки органов. Роль таких контактов у невозбудимых клеток неясна. Через них возможен обмен многими мелкими молекулами; не исключено, что это важно для метаболизма. Через щелевые контакты могли бы также диффундировать внутриклеточные вторичные посредники посредники, передавая по ткани сигналы, регулирующие клеточные процессы.

Несмотря на широкое распространение щелевых контактов, в нервной системе они не используются для синаптической передачи повсеместно. Видимо, сложнее организованные химические синапсы обеспечивают настолько более высокую специфичность и регулируемость межклеточной коммуникации, что в значительной степени вытеснили электрические. К таким существенным недостаткам электрических синапсов следует отнести, например, двустороннюю передачу возбуждения.

Тормозные электрические синапсы. Щелевой контакт – наиболее распространенный тип электрического синапса. Однако существуют и другие. Например, электрическим путем может передаваться и торможение. В этом случае потенциал действия особым образом расположенных пресинаптических волокон генерирует во внеклеточном пространстве вокруг постсинаптического аксона местный положительный потенциал такой амплитуды, что деполяризация аксона не может достичь порогового уровня, и проведение по нему потенциала действия блокируется.

Эфаптическая передача. При некоторых заболе­ваниях аксоны повреждаются. После перерезки ак­сона дегенерирует не только его дистальная, но и проксимальная часть. В периферической нервной системе он через несколько недель регенерирует, но его отрастающие участки сначала немиелинизированы. При невропатиях разнообразного происхож­дения аксоны также теряют свою миелиновую обо­лочку, становясь демиелинизированными. Кроме то­го, встречаются аксонные невропатии, главный сим­птом которых, вероятно, нарушение аксонного транспорта.

Демиелинизированные аксоны особенно часто вступают в аномальные взаимодействия. Импуль­сы, проходящие по группам нервных волокон, инду­цируют возбуждение других параллельно идущих аксонов. Это называется эфаптической передачей. Когда такие аномальные потенциалы действия генерируются в сенсорных нервных волокнах, у больного появляются аномальные ощущения, па­рестезии. Они могут быть мучительными, особенно когда связаны с ноцицептивными (болевыми) волокнами: возникают такие неприятные синдромы, как невралгия, каузалгия, невромные боли. Межаксонные помехи бывают следствием не только недоста­точной изоляции (миелиновыми оболочками), но и повышенной возбудимости аксонов.