А. Гидролиз и всасывание пищевых веществ

После механического пережевывания пищи начинается процесс ферментативной деградации, катализируемый пищеварительными ферментами, которые находятся в различных пищеварительных соках и на поверхности эпителия кишечника (см. рис. 263). Почти все эти ферменты являются гидролазами (класс 3 по классификации ферментов): они катализируют расщепление веществ с участием воды.

Белки денатурируются в желудке под действием соляной кислоты (см. рис. 265) и становятся более чувствительными к атаке эндопептидазами желудочного сока и секрета поджелудочной железы. Образующиеся при этом пептиды расщепляются далее до аминокислот находящимися в кишечнике экзопептидазами. Затем аминокислоты всасываются слизистой кишечника с одновременным поглощением ионов Na⁺ (вторичный активный транспорт; см. рис. 221). Для отдельных групп аминокислот существуют соответствующие общие транспортные системы.

Углеводы, такие, как крахмал и гликоген, последовательно расщепляются различными, секретируемыми поджелудочной железой гликозидазами, до олигосахаридов, а затем гликозидазами поверхностного эпителия кишечника до моносахаридов. Всасывание глюкозы и галактозы клетками эпителия кишечника сопряжено с активным транспортом ионов Na⁺ (см. рис. 267). Кроме того, для всех моносахаридов существуют пассивные транспортные системы.

Нуклеиновые кислоты разрушаются нуклеазами поджелудочной железы и тонкого кишечника. Образующиеся продукты расщепления — нуклеиновые основания (производные пурина и пиримидина), пентозы (рибоза и дезоксирибоза), фосфат и нуклеозиды (нуклеиновое основание + пентоза) — всасываются слизистой тощей кишки.

Особую проблему для пищеварения представляют липиды из-за их нерастворимости в воде. Процесс усвоения липидов начинается с образования эмульсий с солями желчных кислот и фосфолипидами желчи (см. рис. 307). Собственно гидролиз липидов осуществляется на водно-липидной поверхности мицелл липазами секрета поджелудочной железы в присутствии колипазы. Основными продуктами расщепления липидов являются жирные кислоты, 2-моноацилглицерины, глицерин и неорганический фосфат. После резорбции эпителиальными клетками жирные кислоты, глицерин и 2-моноацилглицерины вновь образуют жиры, которые поступают в лимфатическую систему (см. рис. 267). Наиболее легко перевариваются липиды молока, которые находятся в виде эмульсии и при расщеплении образуют короткоцепочечные жирные кислоты.

Неорганические составляющие пищи, такие, как вода и соль, а также витамины, всасываются непосредственно в кишечнике.

Высокомолекулярные неперевариваемые составляющие, например волокна клеточных стенок растений, прежде всего целлюлоза и лигнин, проходят через кишечник неизмененными. В качестве балластных веществ они связывают воду и стимулируют перистальтику кишечника, чем положительно влияют на пищеварение.

Большая часть продуктов переваривания всасывается эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок, а затем поступает в печень через воротную вену. Исключение составляют жиры, холестерин и жирорастворимые витамины. Они поступают из эпителиальных клеток кишечника в виде хиломикронов (см. рис. 273) в лимфатическую систему и далее через грудной (лимфатический) проток в кровь.