ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

(ΔμН) – величина, определяющая разность концетрации протонов на внешней и внутренней стороне биол. мембран (внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, внутрицитоплазматические мембраны бактерий). Возникает за счет энергии, выделяемой при функционировании окислительно–восстановительных реакций дыхательной цепи или за счет поглощенных квантов света (фотосинтетическая цепь транспорта электронов). Т. э. п. может служить источником энергии для синтеза АТФ, обеспечения транспорта веществ, др. энергозависимых процессов клетки. транспорт – в биол. движение веществ через биол. мембрану. Имеет фундаментальное значение для всех живых клеток, определяя поглощение ими питательных веществ из внешней среды. Как правило, клетка поглощает только необходимые ей вещества. Специфичность поглощения зависит от наличия в цитоплазматической мембране особых транспортных белков пермеаз, или транс–локаз, обладающих свойствами ферментов–они могут индуцироваться субстратом, специфичны в отношении субстрата и образуются только в таких условиях, в которых возможен синтез белков. Что касается механизма транспорта веществ, то различают два процесса–только транспорт, но не накопление веществ в клетке (простая диффузия и облегченная диффузия) и активный транспорт, приводящий к аккумуляции веществ внутри клетки даже при низкой концентрации их во внешней среде.

ТРАНСПОРТ АКТИВНЫЙ – основной способ поглощения веществ прокариотической клеткой, при котором транспорт осуществляется независимо от концентрации вещества вне клетки. Т. а. протекает при участии специфических белков–переносчиков (пермеаз) с затратой энергии (АТФ, трансмембранный электрохимический потенциал, фосфоенолпируват).

ТРЕПОНЕМЫ (Treponema) – мелкие формы спирохет. Treponema pallidum – возбудитель сифилиса.

ТРИПТОН – компонент питательных сред для культивирования микроорганизмов, представляющий собой казеин, обработанный панкреатическими ферментами.

ТРИТИЙ (Н) – сверхтяжелый радиоактивный изотоп водорода с массовым числом 3. Широко используется в качестве радиоактивной метки в биол. исследованиях.

ТРИТОН Х–100 – неионный детергент, используемый для растворения цитоплазматических мембран без денатурации белка, а также для разрушения гидрофобных белковых агрегатов.

ТРИХОМНЫЕ БАКТЕРИИ, НИТЧАТЫЕ БАКТЕРИИ – грамотрицательные палочковидные бактерии, образующие трихомы – цепочки клеток, соединенные плазмодесмами. Трихомы снаружи могут быть одеты слизистым чехлом. Большинство – водные организмы, обладающие скользящим движением. К Т. б. относятся некоторые хемотрофные бактерии (Beggiatoa, Thiothrix и др.), ряд цианобактерий, некоторые фототрофные зеленые бактерии. Размножаются обрывками трихома. Несмотря на обилие в природе, Т. б. трудно поддаются выделению в чистую культуру и потому плохо изучены.

ТРИХОМЫ – см. трихомные бактерии.

ТРОФОСОМА – особый орган некоторых погонофор, в котором в качестве эндосимбионтов растут бактерии, окисляющие сероводород. Кровь животного снабжает этот орган и кислородом, и сероводородом.

ТУБЕРКУЛЁЗ – инфекционное заболевание человека и животных, вызываемое бактериями Mycobacterium tuberculosis, М. a+ricanum, M. bo/is. Патогенез возбудителей определяется образованием эндотоксинов, приводящих кмногообразным клиническим формам, включающим поражение легочной ткани, костей, суставов, мозговых оболочек, кожи, глаз и др.

ТУРБИДОСТАТ – метод непрерывного культивирования микроорганизмов, при котором стабильность скорости деления клеток обеспечивается системой автоматического регулирования, контролирующей оптическую плотность культуры.

У

УБИХИНОН – кофермент Q, компонент фотосинтетической и дыхательной электронтранспортной цепи, участвует в процессах окислительного фосфорилирования в качестве переносчика электронов между флавопротеидами и цитохромом b. Присутствует в тканях растений, животных и в микроорганизмах.

УКСУСНАЯ КИСЛОТА – СНСООН – монокарбоновая кислота. В свободном виде образуется ацетогенами в результате «карбонатного дыхания», в процессе неполных окислений, вызываемых уксуснокислыми бактериями, а также как побочный продукт ряда брожений (маслянокислое, молочнокислое). Активная форма У. к. – ацетилкофермент А (образуется в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, при окислении жирных кислот) – играет важнейшую роль в обмене веществ всех живых существ.

УЛЬТРАМИКРОБЫ – микроорганизмы, невидимые в обычный световой микроскоп и проходящие через бактериальные фильтры. К У. относят риккетсии и некоторые др. бактерии; в отличие от вирусов они способны развиваться на искусственных питательных средах.

УЛЬТРАФИОЛЕТ, УЛЬТРАФИОЛЕТОВОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ – невидимое глазом электромагнитное излучение с длиной волны 10—400 нм. Различают ближний У. (200–400 нм) и дальний У. (100–200 нм). Биол. действие У. обусловлено хим. изменениями поглощающих его молекул, главным образом молекул нуклеиновых кислот и белков, выражается в нарушении деления, возникновении мутаций и гибели клеток. На этих свойствах основано применение У. в практической микробиол. для стерилизации воздуха в помещениях, в качестве мутагенного фактора в селекции микроорганизмов и др. ультрацентрифуга – машина для создания с помощью вращающегося ротора поля центробежных сил, значительно превосходящих поле земного тяготения. Применяется для получения и дальнейшего анализа фракций клеток, мембран, белков, нуклеиновых кислот и др. макромолекул. Современные У. имеют скорость вращения ротора до 80 тыс. оборотов в минуту и ускорение в 10g. Первая У. изобретена и изготовлена Т. Сведбергом в 1923 г.

УРОБАКТЕРИИ – бактерии, разлагающие мочевину с образованием аммиака и углекислоты. Аэробы, способны расти в щелочной среде (рН 9,5). Обитают в сточных водах, почве, навозе, моче. Разложение мочевины обусловлено наличием у У. конститутивного фермента уреазы. КУ. относятся Proteus vulgaris, Bacillus pasteurii и др.

УТИЛИЗАЦИЯ – использование, переработка с пользой каких–либо отходов. Нередко У. – микробиол. процесс, связанный, напр., с получением метана на основе переработки бытового мусора, навоза сельскохозяйственных предприятий; производством этанола и кормовых дрожжей на основе У. сульфитного щелока и др.

Ф

…ФАГ(О)… – составная часть сложных слов, означающая поедание, поглощение, напр. бактериофаг, фагоциты.

ФАГИ – вирусы, поражающие бактерии (бактериофаги) или водоросли (альгофаги).

ФАГОПРОФИЛАКТИКА – применение бактериофага для предупреждения инфекционного заболевания при угрозе его возникновения.

ФАГОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ – устойчивость бактерий к адсорбции фага. Определяется отсутствием на поверхности клетки специальных рецепторов (или клеточной стенки).

ФАГОЦИТОЗ – активное захватывание и поглощение микроскопических инородных живых объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твердых частиц одноклеточными организмами или специализированными клетками (фагоциты) человека и животных. Явление Ф. открыто в 1883 г. И. И. Мечниковым.

ФАГОЦИТЫ – специализированные защитные клетки соединительной ткани человека и животных, способные к фагоцитозу. У млекопитающих активными Ф. являются нейтро–филы (микрофаги) крови, клетки ретикулоэндотелиальной системы и микроглии, способные превращаться в активных макрофагов. Макрофаги имеются в крови, в соединительной ткани, в кроветворных органах, в печени, легких. Представляют собой крупные клетки изменчивой формы с псевдоподиями, содержат много лизосом. Нейтрофилы фагоцируют мелкие частицы (бактерии и т. п.), макрофаги – более крупные частицы (погибшие клетки, их ядра и др.).

ФАЗОВЫЙ КОНТРАСТ – контраст изображения, обусловленный разностью фаз между невозмущенными лучами, образующими светлый фон в поле зрения, и лучами, испытавшими рассеяние на исследуемых объектах. Достигается применением в световом микроскопе специального конденсора и объектива.

ФАКУЛЬТАТИВНЫЙ – возможный, необязательный. Напр., Ф. анаэробы способны расти не только в бескислородных условиях, но и в присутствии кислорода.

ФЕНОТИП – совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды.

ФЕРМЕНТЫ АЛЛОСТЕРИЧЕСКИЕ – ферменты, обладающие наряду с активным центром регуляторным, или аллостерическим, центром, за счет которого под воздействием метаболитов может происходить изменение их активности.

ФЕРМЕНТЫ ИНДУЦИБЕЛЬНЫЕ, ферменты ИНДУЦИРУЕМЫЕ – ферменты, скорость синтеза которых изменяется в зависимости от условий существования организма. Регуляция синтеза Ф.и. происходит на генетическом уровне под действием индукторов, в роли которых выступают соответствующие субстраты и метаболиты. Пример Ф. и. – β–галактозидаза некоторых микроорганизмов синтезируется только тогда, когда единственным источником углерода в питательной среде является лактоза или ее аналоги. Ср. конститутивные ферменты.

ФЕРМЕНТЫ КОНСТИТУТИВНЫЕ – ферменты, постоянно синтезирующиеся организмом независимо от условий существования или наличия соответствующих субстратов. Ср. индуцибельные ферменты.

ФЕРМЕНТАЦИЯ – биохим. переработка сырья под воздействием ферментов, содержащихся в нем самом (Ф. чайного листа, листьев табака), а также вызываемая микроорганизмами. B широком смысле слова все пром. производства на основе микроорганизмов являются Ф., так как они используют их ферментативную активность (сбраживание растительных и молочных продуктов, сбраживание углеводов с целью получения спиртов, органических растворителей, органических кислот и многие др.). ферментёр, БИОРЕАКТОР – аппарат для глубинного выращивания (культивирования) микроорганизмов или для осуществляемой ими ферментации какого–либо сырья. Представляет собой цилиндр с соотношением высоты кдиаметру 2–1, выполненный из инертного материала (лаб. – из стекла, пром. – из нержавеющей стали), имеющий коммуникации для подачи питательной среды, удаления готового продукта, а также ряд устройств, обеспечивающих перемешивание, аэрацию, пеногашение, контроль за ходом ферментации. Ф. имеют также встроенные системы для стерилизации, поддержания стабильной температуры и др. Конструкции Ф. существенно различаются в зависимости от характера ферментации, которая в них осуществляется. Так, есть Ф. аэробные (обеспеченные системой аэрации), анаэробные (для проведения брожений), непрерывного действия (с постоянным введением свежей среды и выводом продуктов) и др.

ФЕРРЕДОКСИНЫ – железо–и серосодержащие белки, обладающие низким окислительно–восстановительным потенциалом (от–0,2 до–0,6 В) и принимающие участие в реакциях, протекающих в гидрогеназной системе многих анаэробных бактерий, в восстановлении азота азотфиксирующими бактериями, в фотосинтезе, в переносе электронов в дыхательной цепи митохондрий. В силу высокой функциональности Ф. широко распространены как у фотосинтезирующих, так и у нефотосинтезирующих организмов.

ФЕРТИЛЬНОСТИ ФАКТОР – плазмида, контролирующая способность бактерии к конъюгации. Наличие Ф.ф. придает бактериальной клетке свойства донора (мужская клетка), отсутствие – свойство реципиента (женская клетка). Пример Ф. ф. – F–фактор кишечной палочки, представляющий собой двунитевую замкнутую молекулу ДНК, составляющую примерно 2 % ДНК «бактериальной хромосомы». Как и другие плазмиды, F–фактор может находиться либо в автономном состоянии, либо в интегрированном (в составе хромосомы бактерии). В первом случае при конъюгации передается только плазмида, во втором – может осуществляться перенос хромосомы донора в клетку реципиента.

ФИБРИЛЛЫ АКСИАЛЬНЫЕ – внутриклеточные структуры спирохет, обеспечивающие их движение в жидкой среде и по твердому субстрату. Ф. а. числом от 2 до 100 располагаются под клеточной стенкой. Один конец Ф. а. прикрепляется вблизи полюса протопласта, второй – свободный. Клетка содержит два набора фибрилл, прикрепленных у каждого конца клетки. По хим. составу Ф. а. близки к жгутикам бактерий. Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазматическом пространстве между пептидогликановым слоем клеточной стенки и цитоплазматической мембраной. При этом на поверхности клетки возникает эластичная волна и клетка начинает изгибаться или совершать быстрое вращение вокруг длинной оси спирали.

ФИЗИОЛОГИЯ – наука о жизнедеятельности организмов, о процессах, протекающих в их системах и структурных элементах, о регуляции функций; Ф. раскрывает законы функционирования организма как целого в его единстве и взаимодействии с окружающей средой.

ФИКОБИОНТ – водорослевый компонент таллома лишайника. Может быть представлен цианобактериями, зелеными и (реже) др. водорослями. Большинство из них встречаются в свободноживущем состоянии, некоторые известны только в виде Ф. лишайников.

ФИКОМИЦЕС (Phycomyces) – род грибов из порядка Мукоровые класса Зигомицеты. К Ф. относится продуцент β–каротина P. blakesleanus. Отличаются крупными спорангиеносцами и спорангиями. Темные сине–зеленые, отливающие характерным металлическим блеском спорангиеносцы этих грибов достигают 30 см в высоту и характеризуются положительным фототропизмом, а крупные, сначала ярко–желтые, а затем черные спорангии содержат до 70 тыс. спор. P. blakesleanus и др. виды рода широко используются для биохим., генетических, биофиз. исследований.

ФИКОЦИАНИНЫ – синие пигменты из группы фикобилинов, содержащиеся в цианобактериях (синезеленых водорослях).

ФИКОЭРИТРИНЫ – красные пигменты группы фикобилинов, содержащиеся в клетках красных водорослей и цианобактерий.

ФИКСАЦИЯ – 1) биохим. процессы связывания атмосферного газа и превращения его в органическое соединение (Ф. углекислоты при фотосинтезе, азотфиксация);

Метод подготовки клеток для наблюдения в световом микроскопе с минимальными нарушениями их начальной биол. структуры (предполагает умерщвление клеток и приклеивание их к подложке, напр. к предметному стеклу).

…ФИЛ, …ФИЛИЯ – составная часть сложных слов, означающия любовь, расположение к чему–либо (осмофильный, базофилия и др.).

ФИЛОГЕНЕЗ – историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп–царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов.

ФИЛЬТР БАКТЕРИАЛЬНЫЙ – аппарат для освобождения жидкостей (питательных сред), газов от бактерий методом пропускания их через пористый материал, размер пор которого меньше размеров клеток бактерий и их спор (т. е. размер пор составляет доли микрона). В качестве фильтрующего элемента используют керамику, асбестовые пластинки или специальные мембраны. Применяется в микробиол. и мед. для «холодной» стерилизации питательных сред и лекарственных препаратов, в технике – для очистки технологических жидкостей и газов в высокоточных технологиях (напр., в микроэлектронике).

ФИЛЬТР БИОЛОГИЧЕСКИЙ – см. биофильтр.

ФИМБРИИ – нитевидные и трубчатые придатки, расположенные на полюсах, латерально или по всей поверхности некоторых видов бактерий. От жгутиков Ф. отличаются меньшими размерами, прямой или слабоизогнутой формой, хим. составом. Трубчатые Ф. участвуют, по–видимому, в передаче генетического материала из одной клетки в др. (F–пили), нитевидные – в прикреплении клеток к твердым субстратам.

ФИТОГОРМОНЫ – гормоны растений, органические вещества, вырабатываемые специализированными тканями высших растений и действующие в ничтожно малых количествах. Известно 5 типов Ф. – ауксины, гиббереллины, цитокинины (стимуляторы), а также абсцизовая кислота и этилен (ингибиторы). Многие Ф. синтезируются симби–отическими и паразитическими микроорганизмами, некоторые из микроорганизмов используются как продуценты Ф.

ФИТОН – компонент питательных сред для культивирования микроорганизмов, представляющий собой обработанную папаином соевую муку.

ФИТОНЦИДЫ – биол. активные вещества, синтезируемые растениями, убивающие или подавляющие рост и развитие др. организмов (главным образом микроорганизмов). Играют важную роль в иммунитете растений.

ФИТОФТОРА (Phytophtora) – род микроскопических грибов оомицетов, паразитирующих на культурных растениях и вызывающих у них заболевания (фитофторозы пасленовых).

ФЛАГЕЛЛИН – специфический фибриллярный белок, содержащийся в жгутиках бактерий, архей.

ФЛЕКСИБАКТЕРИИ – скользящие бактерии, обладающие способностью изгибаться. Представлены нитевидными одноклеточными и многоклеточными трихомными формами (см. трихомные бактерии). Аэробные хемоорганотрофы, обитатели пресных и морских вод. Трудны для выделения в чистую культуру и потому плохо изучены.

ФЛОККУЛЯЦИЯ – осаждение частиц (клеток) в виде хлопьев. См. также дрожжи флоккулирующие.

ФОРМАЛИН – водный раствор формальдегида (обычно 37–40 %), содержащий 6—15 % метанола. Биоцид. Дезинфицирующее и дезодорирующее средство, жидкость для сохранения анатомических препаратов, дубления кожи и др.

ФОРМИАТЫ – соли и эфиры муравьиной кислоты (НСООН).

ФОСФОБАКТЕРИН – фирменное название отечественного почвоудобрительного препарата, содержащего культуру бактерий Bacillus megaterium, способных разрушать фосфороорганические соединения и переводить их в доступную для растений форму.

ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ – синтез молекул АТФ из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии окисления молекул органических и неорганических веществ. Ф. о. сопряжено с переносом электронов по дыхательной цепи, элементы которой встроены у эукариот во внутреннюю мембрану митохондрий, а у прокариот монтируются на внутрицитоплазматических мембранах. Открыто в 1930 г. B. А. Энгельгардтом, позднее А. Ленинджером показано наличие электронтранспортной цепи. Перенос электронов по дыхательной цепи митохондрий завершается восстановлением О, синтез АТФ происходит в трех пунктах энергетического сопряжения.

Дыхательная цепь прокариотных организмов может существенно отличаться от митохондриальной компонентами и терминальным акцептором электронов, что отражается на эффективности их Ф. о. См. также окисление биологическое.

ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ СУБСТРАТНОЕ – синтез АТФ, не связанный с электронтранспортной системой, при котором остаток фосфорной кислоты (НРО) переносится на АДФ от высокоэнергетического (фосфорилированного) соединения. Для ряда анаэробов (осуществляющих брожение) является единственным способом получения энергии.

ФОТОАВТОТРОФЫ – см. фотолитоавтотрофы.

ФОТОБИОЛОГИЯ – раздел биол., изучающий воздействие света на живые организмы, включая процессы фотосинтеза, фототаксиса и др.

ФОТОГЕТЕРОТРОФЫ, фотоорганогетеротрОфы – организмы, использующие в качестве источника энергии свет, а в качестве донора электронов и источника углерода – органические соединения. К Ф. относят пурпурные бактерии, гелиобактерии, зеленые нитчатые бактерии.

ФОТОЛИТОАВТОТРОФЫ – организмы, конверсирующие энергию света в энергию хим. связей и использующие в качестве источника углерода и донора электронов неорганические соединения (соответственно СО2 и Н2О; Н2, HS, S и др.). К Ф. относят растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные фототрофные бактерии. Обычно Ф. называют фотоавтотрофами. Ср. фотогетеротрофы.

ФОТОСЕНСИБИЛИЗАЦИЯ – усиление светом обычной чувствительности клеток к молекулярному кислороду. Обусловливает гибель клеток многих микроорганизмов в воздухе, на поверхности почвы под действием солнечного света. См. также каротиноиды.

ФОТОСИНТЕЗ – образование клетками высших растений, водорослей и некоторыми бактериями органического вещества при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов, бактериохлорофиллов и каротиноидов), локализованных в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислительно–восстановительный процесс, в котором электроны переносятся от донора (вода, водород и др.) к акцептору (СО, органические соединения) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением О2, если окисляется Н2О. Оксигенный Ф. осуществляется высшими растениями, микроводорослями и прокариотными организмами – цианобактериями. Фототрофные бактерии, использующие иных, чем вода, доноров, кислород не выделяют – аноксигенный Ф. Подобный тип Ф. осуществляют пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии. ФОТОСИНТЕЗ АНОКСИГЕННЫЙ – фотосинтез, протекающий без выделения кислорода. Осуществляют фототрофные бактерии.

ФОТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ – фотосинтезирующие микроорганизмы, использующие энергию света для биосинтеза компонентов клеток и др. энергозависимых процессов, обеспечивающих их рост. К Ф. м. относятся пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии, гелиобактерии, водоросли (зеленые, красные, диатомовые и др.). Фотосинтез у всех Ф. м. (за исключением галобактерий) осуществляется при участии хлорофиллов и каротиноидов. У галобактерий основным пигментом фотосинтеза является бактериородопсин. У цианобактерий и водорослей фотосинтез идет с выделением кислорода. У др. Ф. м. при фотосинтезе кислород не выделяется, так как вместо воды в качестве донора электронов они используют молекулярный водород, восстановленные соединения серы, органические соединения. Источником углерода у большинства Ф. м. является СО (фотоавтотрофы), но некоторые активно ассимилируют органические вещества (фотогетеротрофы). Многие фототрофные бактерии обладают способностью фиксировать молекулярный азот. Ф. м. обитают в воде, почве, обеспечивают накопление первичной биомассы, участвуют в круговороте серы, азота и др. биогенных элементов.

ФОТОТРОФЫ – общее название организмов, использующих свет в качестве источника энергии. К Ф. относятся растения и фототрофные микроорганизмы.

ФРУКТОЗОБИСФОСФАТНЫЙ ПУТЬ – см. гликолиз.

ФУЗАРИУМ (Fusarium) – род микроскопических анаморфных грибов. Вызывает многочисленные заболевания культурных растений (фузариозы), а также отравления животных и человека продуктами растительного происхождения, контаминированными этими грибами.

ФУНГИЦИДЫ – хим. или биол. агенты для борьбы с патогенными грибами – возбудителями болезней сельскохозяйственных растений.

Х

ХЕМИ…, ХЕМО… – составная часть сложных слов, указывающая на отношение к химии или хим. процессам.

ХЕМОАВТОТРОФЫ – см. бактерии хемолитоавтотрофные.

ХЕМОВАР – внутриподвидовая категория для обозначения штамма или группы штаммов бактерий, выделяемых на основе биохим. или физиол. свойств.

ХЕМОЛИТОАВТОТРОФЫ – см. бактерии хемолитоавтотрофные.

ХЕМОЛИТОГЕТЕРОТРОФЫ – см. бактерии хемолитогетеротрофные.

ХЕМОЛИТОТРОФЫ – см. литотрофы.

ХЕМООРГАНОТРОФЫ – см. бактерии хемотрофные.

ХЕМОСИНТЕЗ – тип метаболизма бактерий, основанный на усвоении организмами СО за счет энергии, получаемой при окислении неорганических соединений (в отличие от фотосинтеза). Открыт С. Н. Биноградским в 1887 г. Водородные, нитрифицирующие, тионовые и др. бактерии осуществляют X. в аэробных условиях, восстанавливают углекислоту в цикле Кальвина. Ряд прокариот, осуществляющих X., могут использовать в качестве терминального акцептора электронов не кислород, а соединения серы, СО. Путь усвоения углекислоты у них не связан с циклом Кальвина (метаногены, ацетогены). Хемосинтезирующие бактерии играют исключительную роль в биогеохим. циклах хим. элементов в биосфере.

ХЕМОСИСТЕМАТИКА, ХЕМОТАКСОНОМИЯ – раздел систематики, изучающий разнообразие хим. состава организмов, клеточных структур. Использует методы биохим., мол. биол., генетики, математики. В X. исследуются прежде всего белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы, продукты вторичного метаболизма. Обычно методы X. сочетаются с методами нумерической таксономии. К методам X. относится изучение структуры ДНК и РНК, белков, что позволяет оценить сходство генотипов организмов. Наиболее важным достижением X. является открытие нового царства микроорганизмов – архей.

ХЕМОСТАТ – метод непрерывного культивирования микроорганизмов, основанный на поддержании в питательной среде оптимальной для их экспоненциального роста концентрации необходимых субстратов. Достигается непрерывной подачей в биореактор свежей питательной среды (и вывода того же количества микробной суспензии). Скорость подачи среды контролируется специальными датчиками, реагирующими на концентрацию субстратов. Ср. турбидостат.

ХЕМОТАКСИС – движение подвижных организмов под влиянием одностороннего раздражения хим. веществами. См. также таксис.

ХЕМОТРОФЫ – организмы, получающие энергию за счет окисления хим. соединений (органических и неорганических). Ср. фототрофы.

ХИТИН – опорный полисахарид беспозвоночных (наружный скелет членистоногих) и компонент клеточной стенки грибов и некоторых зеленых водорослей. Линейный полимер из остатков N–ацетил–О–глюкозамина в клеточной стенке, образует (подобно целлюлозе, муреину) высокоупорядоченные, не растворимые в воде структуры. Расщепляется ферментами хитиназами и лизоцимом. Способность организмов синтезировать X. – важный биохим. признак, используемый в систематике.

ХЛАМИДИИ (Chlamydiales) – порядок бактерий. Мелкие кокковидные микроорганизмы (0,2–1,5 мкм), грамотрицательные, облигатные внутриклеточные паразиты. За неспособность синтезировать собственные высокоэнергетические соединения (они развиваются за счет богатых энергией соединений клетки–хозяина) их называют иногда «энергетическими паразитами». Включают одно семейство, один род с двумя видами– Chlamydia trachomatis – возбудитель трахомы и Ch. psittaci – возбудитель орнитозов.

ХЛАМИДОБАКТЕРИИ – тривиальное название группы бактерий, обладающих чехлом. Бесцветные грамотрицательные нитчатые бактерии, состоящие из цепочки клеток, заключенных в слизистый чехол (влагалище). Неветвящиеся или с ложным ветвлением. Чехол может нести включения оксидов железа, марганца. Размножаются подвижными жгутиковыми клетками, выползающими из чехла, или неподвижными клетками. Водные организмы, вызывают обрастание погруженных в воду предметов. Важнейшие представители X. относятся к родам Sphaerotilus, Lepto–ihrix, обусловливают обильные отложения железа и марганца в стоячих водах. Поселяясь в водопроводных, канализационных трубах, могут быть причиной их закупорки в результате обильного образования слизи.

ХЛАМИДОСПОРЫ – споры головневых и некоторых др. грибов, образующиеся вегетативно при распадении мицелия на отдельные клетки. Имеют различную форму, покрыты толстой оболочкой. Возникают при неблагоприятных условиях, исчерпании питательных веществ в среде и служат для сохранения гриба.

ХЛОРАМИНЫ – группа хлорсодержащих аминов. Сильные окислители. Некоторые X. используются как эффективные дезинфицирующие средства (напр., 0,25—0,50 %–ный водный раствор монохлорамина Б).

ХЛОРАМФЕНИКОЛ, ЛЕВОМИЦЕТИН – антибиотик актиномицетного происхождения. Широко используется в исследовательской практике для оптимизации репликации плазмид в клетках Escherichia coli, а также в качестве селективного ингибитора синтеза белка, не влияющего на др. процессы. В медицине X. применяется в качестве бактериостатического средства в отношении грамположительных и грамотрицательных бактерий (возбудителей трахомы, ряда венерических заболеваний, пневмонии и др.).

ХЛОРЕЛЛА (Chioreiia) – род хлорококковых водорослей. Клетки одиночные, шаровидные, диаметром до 15 мкм с гладкой оболочкой и постенным хлоропластом. Растут в пресных и соленых водах, в поверхностных слоях почвы, фикобионты лишайников. Виды X. нетребовательны к условиям обитания, распространены повсеместно. Отличные объекты для изучения процесса фотосинтеза, перспективны для получения кормовой биомассы, для регенерации воздуха в замкнутых системах (подводные лодки, космические корабли).

ХЛОРОБАКТИН – типичный каротиноид зеленых фототрофных бактерий рода Chiorobium.

ХЛОРОСОМЫ – органеллы зеленых бактерий, содержащие бактериохлорофилл. Располагаются в непосредственной близости от цитоплазматической мембраны, будучи связанными с ней функционально–X. несут светособирающие, так называемые антенные пигменты (пигменты реакционного центра монтируются в цитоплазматической мембране).

ХЛОРОФИЛЛЫ – зеленые пигменты растений и ряда фототрофных микроорганизмов, с помощью которых (вместе с комплексом каротиноидов) они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Основу X. составляет магний–порфириновый комплекс и ряд заместителей, определяющих различия в спектрах поглощений отдельных X. Различают X. a, b, с, d, встречающиеся у высших растений, водорослей, цианобактерий, с максимумами поглощения в области 680–780 нм. У фототрофных бактерий, осуществляющих аноксигенный фотосинтез, обнаруживаются аналоги X. – бактериохлорофиллы а, b, с, d, e, g со спектрами поглощения света в интервале 712—1035 нм.

ХОЛЕРА – острое инфекционное заболевание человека, вызываемое холерным вибрионом (Vibrio cholerae). Как и все вибрионы, он имеет форму слегка изогнутой палочки, грамотрицателен, обладает активной подвижностью за счет единственного жгутика, хемоорганотроф, аэроб. Распространение болезни происходит через некачественную питьевую воду. Развитие паразита сопряжено с синтезом экзотоксина, вызывающего ферментативный лизис клеток слизистой кишечника, что приводит к сильному обезвоживанию организма больного.

ХРОМАТОГРАФИЯ – метод разделения и анализа смесей, основанный на различном распределении их компонентов между двумя фазами – неподвижной и подвижной (элюентом). X. может основываться на разной способности компонентов к адсорбции (адсорбционная X.), абсорбции (распределительная X.), ионному обмену (ионообменная X.) или др. В зависимости от агрегатного состояния элюента различают газовую и жидкостную X. Xроматогра–фическое разделение проводят в трубках, заполненных сорбентом (колоночная X.); в капиллярах длиной в несколько метров, на стенки которых нанесен сорбент (капиллярная X.); на пластинках, покрытых слоем адсорбента (тонкослойная X.); на бумаге (бумажная X.). X. широко используется в исследовательской практике для выделения индивидуальных веществ, как средство контроля чистоты веществ и др. Первые исследования с применением X. проведены рус. физиологом растений М. С. Цветом в 1903 г. при изучении пигментов зеленого листа.

ХРОМАТОФОРЫ – внутриклеточные структуры пурпурных фототрофных бактерий, содержащие пигменты. См. также тилакоиды.

ХРОМОСОМА БАКТЕРИАЛЬНАЯ – молекула ДНК у бактерий, имеющая вид замкнутой в кольцо нити. Функционально соответствует ядру эукариотных клеток. См. также нуклеоид.

Ц

ЦАРСТВО (REGNUM) – самая высокая таксономическая категория в системе организмов. Вначале все живые организмы делили на два Ц.: растения и животные. К середине XX в. эта точка зрения устарела. Большинство современных ученых признают необходимым выделение таксона более высокого ранга, чем Ц., а именно надцарства (super–regnum). Таких надцарств два: прокариоты и эукариоты. Надцарство прокариот включает два Ц. – археи и бактерии (в том числе цианобактерии); надцарство эукариот – три Ц.: животные, грибы, растения.

«ЦВЕТЕНИЕ» ВОДЫ – массовое размножение цианобактерий и зеленых водорослей в водоемах при попадании в них стоков с высоким содержанием питательных веществ как органических (стоки сельскохозяйственных предприятий, хозяйственно–бытовые стоки), так и минеральных (смыв удобрений с полей).

ЦЕНОЗ, БИОЦЕНОЗ – любое сообщество организмов определенной среды обитания. Различают зооценозы (сообщества животных), фитоценозы (сообщеста растений), микро–боценозы (сообщества микроорганизмов).

ЦЕНТР АКТИВНЫЙ – 1) в этимологии часть молекулы фермента, ответственная за присоединение и превращение субстрата. Образуется функциональными группами аминокислотных остатков, расположенных строго определенным образом в пространстве. Структура Ц. а. соответствует хим. строению субстрата, благодаря чему достигается специфичность действия ферментов. Нередко в построении Ц. а. участвуют коферменты или атомы металлов. В одной молекуле фермента может быть несколько Ц. а.; 2) в иммунологии участок молекулы антитела, связывающийся с антигенами.

ЦЕНТРИФУГА – аппарат для механического разделения смеси на составные части под действием центробежной силы. См. также ультрацентрифуга.

ЦЕФАЛОСПОРИНЫ – природные (продуценты – грибы рода Cephalosporium) и полусинтетические антибиотики, близкие по строению к пенициллину. Эффективны в отношении бактерий, устойчивых к пенициллинам. Используются для лечения пневмонии, сепсиса, менингита и др.

ЦИАНИДЫ – соли синильной (цианистоводородной) кислоты. Сильные клеточные яды. Вызывают угнетение всех аэробных организмов, блокируя перенос электронов между цитохромами. В исследовательской практике используются для изучения компонентов дыхательной цепи.

ЦИАНКОБАЛАМИН, ВИТАМИН В – водорастворимый витамин. Синтезируется многими прокариотными микроорганизмами. В пром. масштабах Ц. получают на основе культивирования пропионовокислых бактерий (Propio–nibacterium freudenreichii, Prop. shermanii) или смешанной культуры метаногенов.

ЦИАНОБАКТЕРИИ – группа прокариотных фототрофных организмов, называемых также синезелеными водорослями. Включают одноклеточные и многоклеточные три–хомные формы. Клетки – типичные для прокариот. Сдругой стороны, Ц., подобно высшим растениям и водорослям, осуществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислорода. Многие Ц. фиксируют атмосферный азот. Ц. выделены в группу оксигенных фототрофных бактерий, состоящую (на основе учета морфологических признаков) из пяти порядков. Два первых порядка – Chlorococcales и Pleurocapsales – представлены одноклеточными формами, три последующих (Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales) – многоклеточными. Название Ц. широко используется в микробиол. литературе, тогда как в ботанической сохраняется термин «синезеленые водоросли».

ЦИАНОФИЦИН – запасное вещество полипептидной природы, встречающееся только у цианобактерий; накапливается главным образом в гетероцистах.

ЦИКЛ АРНОНА – путь ассимиляции углекислоты некоторыми бактериями. Циклический механизм, в основе которого лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот. В результате одного оборота цикла происходит фиксация СО в четырех реакциях, две из которых идут при участии восстановленного ферредоксина. При этом из 4 молекул углекислоты и восстановителя с затратой АТФ синтезируется 1 молекула щавелевой кислоты. Укороченный вариант цикла с синтезом ацетата представляет собой по существу обращенный цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Впервые был обнаружен у зеленых фотосинтезирующих бактерий Chiorobium limicola.

ЦИКЛ ГЛИОКСИЛАТНЫЙ – циклический ферментативный процесс (видоизмененная форма цикла Кребса), в котором происходит последовательное превращение активированного ацетата (ацетил–КоА) через стадию образования глиоксиловой кислоты. Обнаружен у