ТаламусТаламус (Рис. 7) (зрительный бугор) – это парное образование, расположенное по обеим сторонам 3-го желудочка. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком. Задний конец утолщен и называется подушкой. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) нейронов всех проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Кроме того, именно таламус регулирует и координирует внешнее проявление эмоций человека (мимику, жесты, изменение пульса, дыхания, давления). Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть – таламокортикальные пучки, - к коре большого мозга. Под таламусом располагается так называемая субталамическая область - гипофиз. Сверху к нему прилегает эпифиз.
Рис. 7. Ствол головного мозга: 1 – таламус; 2 – межталамическое сращение; 3 – желудочек; 4 – мозговая полоска таламуса; 5 – треугольники поводка; 6 – поводок; 7 – шишковидное тело; 8 – медиальное коленчатое тело; 9 – пластинка крыши мозга; 10 – средняя мозжечковая ножка; 11 – продолговатый мозг; 12 – ножки мозга; 13 – терминальная пластинка; 14 – столб свода; 15 – хвостатое ядро
Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток – ядра таламуса. Эти скопления разделены тонкими прослойками белого вещества. Современные ученые выделяют около 60 парных ядер, которые ученые подразделяют на три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса, правда в разной степени, но обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей. Релейные ядра таламуса (синоним – переключательные, специфические). Делятся на сенсорные и несенсорные. Сенсорные релейные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры. В них также происходит перекодирование и обработка информации. Главным «реле» для переключения сенсомоторной афферентной системы являются и вентральные задние ядра (их еще называют вентробазальным комплексом). Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины, в которой и формируются соответствующие ощущения. Так, формирование зрительных ощущений способствует латеральное коленчатое тело, которое переключает зрительную импульсацию в затылочную кору. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Данная информавция используется для регуляции движения глаз, а также в зрительном ориентировочном рефлексе. Реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля) является медиальное коленчатое тело. В результате проведенных исследований в релейных ядрах учеными обнаружено несколько типов нейронов. Таламокортикальные (релейные) нейроны, имеющие длинный аксон, непосредственно обеспечивают переключение поступающей афферентной импульсации на нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является ее высокая точность и искажение исходного сигнала бывает минимальным. Регуляция передачи возбуждения через релейные ядра осуществляется с помощью тормозных и возбуждающих вставочных нейронов. Тормозные интеронейроны возбуждаются как от таламокортикальных нейронов ядра, осуществляя при этом возвратное торможение, так и от кортиковых нейронов, проецирующихся в данное ядро и осуществляющих корковый контроль проведения возбуждения. Несенсорные релейные ядра таламуса (передние и вентральные) переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра таламуса импульсация в основном поступает из гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять возвращаются к гипоталамусу. В результате образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). Не случайно передние ядра таламуса нередко рассматривают как часть лимбической системы и обозначают «лимбическими ядрами таламуса». Вентральные ядра участвуют в регуляции движений, выполняя моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая проецируется в моторную и премоторную кору. Наряду с корковыми проекциями релейных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом. Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию не от проводниковых путей анализаторов, а от целого ряда других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. В свою очередь, кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. При этом главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга. Так, подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом). Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору и участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также (по предположению ученых) в образовании памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли и приводит к снижению инициативы, безразличию и т.д. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древние структуры таламуса, включающую парные ретикулярные ядра и интраламинарную ядерную группу. Ретикулярные ядра преимущественно содержат мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производные ретикулярной формации ствола мозга. Неспецифические ядра имеют многочисленные входы от других ядер таламуса, а также внеталамические входы, например, по латеральному спиноталамическому, спиноретикулоталамическому путям, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. Кроме того, в неспецифические ядра таламуса поступает информация от всех специфических сенсорных систем, моторных центров ствола, ядер мозжечка, базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга (особенно ее лобных долей). Именно благодаря этим многочисленным связям ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает, в основном, модулирующее (изменяющее состояние) влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования и пр., а нарушает лишь тонкое регулирование поведения. В связи с этим модулирующее влияние неспецифических ядер таламуса, обеспечивающих «плавную настройку» высшей нервной деятельности, считается главной их функцией.
|
