Мозжечок (место расположения, строение, кора, подкорковые ядра, внутримозжечковые и внемозжечковые волокна).
Мозжечок лежит в задней черепной яме, прикрыт сверху от- ростком твердой мозговой оболочки – наметом мозжечка, который отде- ляет его от нависающих сверху затылочных долей. В мозжечке различа- ют два полушария, соединенных непарной долькой-червем, и три пары ножек: верхние средние, нижние (рис. 8). Вся поверхность мозжечка из- резана глубокими бороздами – щелями, между которыми находятся из- вилины – листки. Группы извилин, отделенные более глубокимибороз- дами, образуют дольки мозжечка. Борозды идут поперек мозжечка, не прерываясь через полушария и червь, поэтому каждой дольке червя со- ответствуют две (левая и правая) дольки полушарий. Дольки объединя- ются в 3 доли мозжечка: переднюю, заднюю и клочково-узелковую. Кора мозжечка (рис. 8). Благодаря глубоким бороздам площадь коры мозжечка составляет около 850 кв. см и имеет три слоя: внутрен- ний – зернистый, средний – ганглиозный, наружный – молекулярный. Зернистый слой состоит из большого количества клеток-зерен (около 100 млрд.), их аксоны поднимаются в наружный слой коры мозжечка, Т-образно разветвляются на два волокна, которые идут параллельно по- верхности и вступают в многочисленные синаптические контакты. Меж- ду клетками-зернами располагаются интернейроны – клетки Гольджи. В ганглиозном слое (за исключением клочков) находятся самые крупные нервные клетки грушевидной формы – клетки Пуркинье, мощное ветви- стое дендритное дерево которых поднимается в наружный слой коры мозжечка, а аксоны клеток Пуркинье уходят вглубь к ядрам мозжечка. Таким образом, молекулярный слой коры представлен скоплением Т-образных разветвлений, контактирующих с ними дендритов клеток Пуркинье, и рассеянными между волокнами интернейронами: звездча- тыми и корзинчатыми клетками. Афференты в кору мозжечка поступают через моховидные (мши- стые) и лазящие (лиановидные) волокна. Мшистые волокна оплетают зернистые клетки и несут информацию от вестибулярной системы, коры больших полушарий, спинного мозга и ретикулярной формации.Проекции RF диффузны, т.е. поступают во все слои коры, в том числе НА-ергические волокна от голубого пятна и серотонинергические волокна от ядер шва. Лазящие волокна идут от нижних олив в наружный слой коры на дендритное дерево клеток Пуркинье. Ядра мозжечка (рис. 9) залегают в белом веществе, являются парны- ми структурами. Пробковые и шаровидные ядра образуются у приматов из одного срединного ядра, иннервируют мышцы туловища. Зубчатые ядра са- мые крупные в виде многократно изогнутой пластинки, состоящей из круп- ныхмультиполярных клеток. Их волокна выходят из ворот ядра и образуют верхнюю ножку мозжечка. Эти ядра появились с развитием у млекопитаю- щих коры больших полушарий, моста, полушарий мозжечка и их возникно- вение связывают с движениями конечностей. В процессе эволюции мозжечка сначала формируются клочки и связывающий их узелок (paleocerebellum), в которых заканчиваются во- локна от ядер преддверия, а свои проекции они посылают к вестибуляр- ным ядрам ствола, поэтому ЭТУ часть ствола называют также вестибу- лоцеребеллум. Повреждения древних структур мозжечка приводят к на- рушению равновесия. К старым структурам (archaeocerebllum) относят область червя и прилежащую к нему промежуточную часть, в которые поступают сигна- лы в основном от спинного мозга, поэтому старые структуры мозжечка называют спинноцеребеллум. Своиэфференты старая кора мозжечка посылает через ядра шатра, шаровидные, пробковые к двигательным ядрам ствола: красным, Дейтерса, ретикулярным. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции. К neocerebellum относят полушария мозжечка. Свои афференты он получает преимущественно от теменной, височной и затылочной коры через ядра моста и их моховидные волокна. От моторной, премо- торной коры больших полушарий и базальных ядер информация идет через нижние оливы ствола и отходящие от них лазящие волокна. В свою очередь, от коры полушарий мозжечка проекции идут через клетки Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигают дви- гательные области коры больших полушарий для участия в програм- мировании движений (его подготовки и коррекции). При нарушенииструктур неоцеребеллума нарушаются сложные последовательности движений, они становятся аритмичны и замедлены.
|
