Двигательная концевая пластинка мышцы

Места окончаний двигательных нервов на мышечных волокнах различимы под лупой; они назы-

ваются «концевыми пластинками». Морфологические детали этих аксонных терминален и постсинаптической области представлены на рис. 3.13; мы обсудим их позднее. Во время стимуляции мотонейрона микроэлектрод, введенный в концевую пластинку мышечного волокна (рис. 3.2; расстояние 0 мм), регистрирует потенциал концевой пластинки ¹⁾ - быстро нарастающую деполяризацию, за которой следует возвращение к потенциалу покоя с постоянной времени около 5 мс; эта константа примерно соответствует времени разряда мембранной емкости (см. рис. 2.16, с. 41). При удалении введенного в мышечное волокно микроэлектрода от концевой пластинки (рис. 3.2) регистрируемый потенциал снижается, а его длительность увеличивается.

Следовательно, он ведет себя как электротонический потенциал, вызываемый локальным импульсом тока (см. рис. 2.17).

Рис. 3.1. Схема химической синаптической передачи. Потенциал действия нервного волокна деполяризует пресинаптическое окончание. В результате из него высвобождается медиатор (М), который диффундирует через синаптическую щель и может связываться с рецепторами мембраны постсинаптической клетки. Его связывание ведет к открытию в этой мембране каналов, и через них проходят специфические ионы, вызывая изменение ее потенциала

¹⁾ К моменту появления этого тома прошло полвека со времени открытия потенциала концевой пластинки Хансом Шефером и Хербертом Гепфертом (Hans Schaefer, Herbert Göpfert), в настоящее время заслуженными профессорами в отставке, живущими соответственно в Хайдельберге и Фрайбурге; см. "Pflügers Arch.", 239. 597-619, 1938; 242,364-381, 1939.

52 ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Ток концевой пластинки,входящий в мышечное волокно за то время, пока сохраняется этот потенциал, можно измерить с помощью метода фиксации потенциала (с. 31). Как показано на рис. 3.2, вход тока ограничивается областью концевой пластинки; отсюда он течет внутри волокна продольно и за пределами концевой пластинки выходит из него наружу. Для выяснения ионной природы этого тока нужно определить его потенциалзависимость, как, например, показано на рис. 3.3. С помощью метода фиксации потенциала мембранный потенциал устанавливается на уровнях от —120 до +38 мВ. Примерно при —10 мВ ток концевой пластинки меняет свое направление. Варьируя концентрации ионов, можно показать, что он обеспечивается относительно неспецифическим повышением мембранной проводимости для Na⁺ и К⁺, приводящим к установлению равновесного потенциала около —10 мВ (гл. 1, ур. 7, с. 14). Ток концевой пластинки существует гораздо меньшее время, чем ее потенциал (рис. 3.2); ток затухает в течение нескольких миллисекунд, причем тем быстрее, чем больше деполяризация (рис. 3.3).

Амплитуда потенциалов концевой пластинки на рис. 3.2 уменьшена до подпорогового уровня путем снижения внеклеточной концентрации Са²⁺ (см. с. 62). В норме такой одиночный потенциал деполяризует мембрану не менее чем на 30 мВ, что существенно превышает пороговое значение; в результате генерируется потенциал действия, который распространяется вдоль мышечного волокна и вызывает сокращение миофибрилл (см. с. 73). Инициация потенциала действия означает, что произошла синаптическая передача возбуждения от двигательного аксона к мышечному волокну.

Синаптический медиатор ацетилхолин. Как показывает схема на рис. 3.1, передача возбуждения в химических синапсах происходит с помощью медиаторного вещества. В концевой пластинке им служит ацетилхолин - один из первых обнаруженных медиаторов (он был известен также как «вещество блуждающего нерва» из-за своего действия на сердце). Местное воздействие ацетилхолина на концевую пластинку вызывает деполяризацию, но чувствительность к нему ограничена только той областью мышечного волокна, где находятся нервные окончания [32].