При возбуждении нерва (например, импульсом электрического тока) можно с помощью внеклеточных электродов зарегистрировать потенциалы действия (рис. 2.20). Такие потенциалы действия появляются не только в месте раздражения, но и на значительных расстояниях от него-например, на расстоянии примерно 1 м. На всем протяжении нерва потенциалы имеют одинаковую амплитуду, но появляются с задержкой, которая пропорциональна расстоянию от места нанесения стимула. В двигательном нерве, например, потенциал действия поступает в участок, удаленный на 1 м от места раздражения, через 10 мс; отсюда следует, что он проводится по нерву со скоростью 100 м-с−1.
На рис. 2.20 показана схема отведения с помощью внеклеточных электродов. Два электрода контактируют с нервным волокном, участок которого освобожден от окружающей ткани и помещен в электрически изолирующую среду, например в минеральное масло или воздух. При распространении волны возбуждения вдоль волокна справа налево она достигает электрода 1; поверхность волокна под этим электродом теряет свой положительный заряд и становится более отрицательной по отношению к участку под электродом 2, так что измерительный прибор показывает положительный сдвиг потенциала, временной ход которого примерно соответствует внутриклеточному потенциалу действия. Когда возбуждение достигнет электрода 2, прибор зарегистрирует сдвиг потенциала противоположной полярности, т.е. отрицательный потенциал действия. Поскольку общее колебание потенциала, регистрируемое двумя электродами, имеет положительный и отрицательный компоненты, его называют двухфазным потенциалом действия. Зная время между положительным и отрицательным пиками и расстояние между регистрирующими электродами, можно вычислить скорость проведения. Обычно две фазы потенциала действия не бывают разделены так четко, как на рис. 2.20. При скорости проведения, равной 100 м с−1, и длительности потенциала действия 1 мс, например, потенциал действия захватывает участок нервного волокна длиной 100 м (100 м-с−1 х 1 мс), так что для полного разделения фаз двухфазного потенциала действия потребовалось бы выделить участок нерва длиной 20 см. Как правило, это невозможно, поэтому две фазы двухфазного потенциала действия обычно накладываются друг на друга.
С помощью внеклеточных электродов можно также осуществить монофазное отведение. Если нерв повредить или деполяризовать раствором с повышенной концентрацией К+, чтобы предотвратить проведение потенциала действия от электрода 1 до электрода 2 (рис. 2.20), то регистрируется только
|
| Рис.2.20. Регистрация потенциала действия внеклеточными электродами. Проведение потенциала происходит справа налево (вверху) и область возбуждения доходит до злвктрода 1; регистрируемый потенциал показан сплошной красной линией (посередине). Когда потенциал действия достигает электрода 2, регистрируется изменение потенциала, показанное прерывистой красной линией. Каждое отклонение этой красной линии представляет собой монофазный потенциал действия. Два отклонения вместе составляют двухфазный потенциал действия, изображенный внизу как функция времени
|
колебание потенциала, показанное красной линией - монофазный потенциал действия. Чисто монофазные потенциалы, хотя и очень низкой амплитуды, можно также зарегистрировать с помощью одиночного микроэлектрода, который помещают около возбужденного нерва или нервной клетки; в этом случае индифферентный электрод должен быть удален от возбужденного участка и помещен в окружающей жидкости или в тканях животного. При таком «монополярном отведении» измеряется разность потенциалов между окружающим внеклеточным раствором и «землей», создаваемая местными токами в нервном волокне. Поэтому временной ход регистрируемых сдвигов потенциала соответствует динамике мембранного тока во время возбуждения (рис. 2.22). Для монополярного внеклеточного отведения необязательна изоляция возбужденной структуры, так что метод особенно полезен при изучении физиологии ЦНС.
