Электротон в клетках вытянутой формы

Почти все нервные и мышечные клетки имеют большую длину по сравнению с их диаметром; так, нервное волокно может быть длиной до 1 м при диаметре всего около 1 мкм. Выходя из такой клетки, пропускаемый через нее ток будет распределяться очень неравномерно, т.е. ситуация будет сильно отличаться от представленной на рис. 2.16. Электротонические потенциалы в имеющем вытянутую форму мышечном волокне в месте пропускания тока (Е_о) и на расстоянии 2,5 и 5 мм (Е_2,5 и Е₅) показаны на рис. 1.20. Эти кривые отличаются по форме от изображенных на рис. 2.16; они не описываются простой экспонентой и зависят от расстояния. Е_о в месте пропускания тока нарастает очень быстро, так что через промежуток времени, соответствующий постоянной времени τ, он не превышает 16% от своего конечного уровня (вместо 37% на рис. 2.16). Более крутое нарастание обусловлено неравномерным распределением тока; сначала мембранный конденсатор разряжается в небольшом

Рис. 2.17. Электротонические потенциалы в клетке вытянутой формы. Вверху: инъекция тока 2 в мышечную клетку; злектротонические потенциалы регистрируются на расстояниях 0; 2,5 и 5 мм. В середине: временной ход электротонических потенциалов при этих трех расстояниях; в каждом случае потенциал достигает разного конечного уровня Еmax.. Внизу: зависимость Еmax от расстояния до места инъекции тока. Постоянная длины мембраны λ равна расстоянию, при котором Emax падает до уровня 37% (1/в) амплитуды в месте пропускания тока

участке около источника тока, и только после этого ток начинает проходить внутри клетки, которая имеет значительное продольное сопротивление, к более удаленным участкам мембраны. Здесь мембранный конденсатор должен снова разрядиться, прежде чем начнет протекать ток, так что по мере увеличения расстояния от источника тока временн о й ход электротонического потенциала постепенно замедляется. На рис. 2.17 электротонический потенциал на расстоянии 5 мм от токового электрода (Е₅) возникает с заметной задержкой и даже через 120 мс не достигает своего конечного уровня Е_max [17].

Даже в том случае, если пропускаемый ток идет так долго, что происходит перераспределение заряда, через мембрану около точки введения токового электрода протекает более значительный ток, чем на расстоянии, поскольку в более удаленных точках ток должен преодолеть не только сопротивление мембраны, но также продольное сопротивление внутренней среды клетки. Конечный уровень элект-

42 ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

ротонического потенциала Е_max в зависимости от расстояния от токового электрода показан на нижнем графике рис. 2.17. Е_max экспоненциально падает с расстоянием х, причем экспоненциальный показатель равен — x/λ. Величина λ называется постоянной длины мембраны;на рис. 2.17 она равна 2,5 мм, а в других клетках колеблется в пределах от 0,1 до 5 мм. Постоянная длины λ служит мерой расстояния, на которое электротонические потенциалы могут распространяться в клетках вытянутой формы. Например, на расстоянии 4λ амплитуда электротонического потенциала составляет только 2% от его амплитуды у точки пропускания тока; следовательно, электротонические потенциалы в нерве можно зарегистрировать на расстоянии не более нескольких сантиметров от места их возникновения.

Следует еще раз подчеркнуть, что такое рассуждение относительно эффектов пропускаемого тока справедливо лишь для столь малых сдвигов потенциала, которые не изменяют ионную проводимость мембраны, т.е. наличие электротонических потенциалов подразумевает пассивное поведение мембраны. Поэтому при изменении полярности пропускаемого тока возникает электротонический потенциал, который соответствует зеркальному отражению прежнего потенциала.

Поляризация мембраны с помощью внеклеточных электродов. Пропускание тока через внутриклеточный электрод, как показано на рис. 2.16 и 2.17, создает простую ситуацию протекания тока, которая помогает понять явление электротона. Однако в медицинских исследованиях и в неврологической практике клетки обычно поляризуют с помощью внеклеточных электродов. Как правило, нервное волокно помещают на два металлических электрода, соединенных с источником напряжения. Протекание тока показано на рис. 2.18. Положительный электрод называется анодом, а отрицательный - катодом. Ток протекает от одного электрода к другому через тонкий слой жидкости, прилегающий к волокну, но поскольку внутренняя среда волокна тоже обладает относительно низким сопротивлением, ток у анода частично входит через мембрану, протекает через клетку к катоду и там вновь выходит через мембрану. Эти трансмембранные токи сопровождаются изменениями мембранного потенциала; у анода положительные заряды, поступающие к наружной поверхности мембраны, увеличивают заряд мембранного конденсатора и, следовательно, увеличивают мембранный потенциал. В результате ионы К⁺ входят в клетку, перенося ток через мембрану. При этом мембрана у анода гиперполяризуется. Противоположный по направлению сдвиг, деполяризация, происходит у катода. Профиль потенциала вдоль нервного волокна показан на рис. 2.18 внизу. Сдвиг потенциала максимален в участке наи-

Рис. 2.18.Схема внеклеточной аппликации тока. Ток идет от анода к катоду (оба электрода находятся вне нерва), частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает изменения мембранного потенциала нервного волокна, вызываемые этим током (по [20] с изменениями)

большей плотности тока, непосредственно под электродами.

Обычно ток пропускают через нерв или мышцу с целью вызвать деполяризацию и таким образом стимулировать клетку, тогда как гиперполяризация в области анода нежелательна. В этом случае лучше использовать анод с большой поверхностью или поместить его на расстоянии от нерва, чтобы плотность тока у анода была меньше и гиперполяризация клетки, хотя и на большой площади, имела бы более низкую амплитуду. Электрод с малой поверхностью, у которого концентрируются силовые линии тока и поляризации, называется стимулирующим электродом, а электрод с большой поверхностью, имеющий противоположную полярность, называется индифферентным.