Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Кинетика ионных токов во время возбуждения




Регистрация мембранных токов.Деполяризация, возникающая при возбуждении, изменяет проводимость мембраны для различных ионов, что в свою очередь вызывает изменение потенциала. Анализ этого сложного процесса производится путем оценки зависимости проводимости мембраны от мембранного потенциала. Ступенчатый сдвиг потенциала от базальной линии до тестирующего потенциала создается путем подведения к клетке тока, поступающего от электронного усилителя. Производится измерение тока, необходимого для такой «фиксации потенциала»;этот ток представляет собой зеркальное отражение тока, генерируемого клеточной мембраной в ответ на сдвиг потенциала [23, 24]. На рис. 2.6 показан временной ход мембранного тока в этих условиях для двух перехватов Ранвье (с. 47) нерва лягушки. Ступенчатые сдвиги от исходного потенциала до —60, —30, 0, +30 и +60 мВ вызывают комплексные токи, состоящие из суммы Na+и К+-токов. Эти компоненты можно разделить, блокируя один из них специфическим ингибитором.

На рис. 2,6, Б представлены результаты после применения тетраэтиламмония (ТЭА) для блокирования К+-токов [33]; следовательно регистрируемые кривые здесь отражают Na+-токи.Эти Na+токи отрицательны при тестирующих потенциалах ниже +40 мВ; ионы Na входят в нервные волокна. При +30 мВ Na+-токи все еще отрицательны, но их амплитуда мала, а при + 60 мВ, по другую сторону от уровня равновесного потенциала для Na+, направление токов меняется. После каждого деполяризующего сдвига потенциала Na+-ток очень быстро достигает максимума, а затем, если деполяризация поддерживается, возвращается к нулю. Такая инактивацияNa+-токов протекает наиболее медленно при небольших деполяризациях и ускоряется с увеличением деполяризации: при +30 мВ Na+-ток практически прекращается уже через 1 мс.

Эксперимент, результаты которого представлены на рис. 2.6, Б, был дополнен (рис. 2.6, Г) блокированием Na+-токов тетродотоксином (ТТХ) [35], чтобы выявить временной ход К+-токов.Зарегистрированные К+-токи положительны в пределах все-


го диапазона тестирующих потенциалов; равновесный потенциал для К+ находится на уровне около — 100 мВ, так что при потенциалах от —60 мВ до + 60 мВ К+-токи выходят из нерва. Амплитуда К+-токов возрастает примерно пропорционально величине деполяризации. Даже при самой большой деполяризации ток начинается с задержкой порядка 0,5 мс; в течение примерно 5 мс ток достигает плато и удерживается на этом уровне в течение всего периода деполяризации. В отличие от Na+-токов, К+-токи в нейронах не инактивируются.Другое важное различие между К+- и Na+-токами состоит в том, что Na+-ток достигает максимума очень быстро после начала деполяризации, тогда как К+-ток возникает после некоторой задержкии затем нарастает относительно медленно.

Na+- и К+-проводимость во время потенциала действия.Временной ход мембранной проводимости для Na+ и К+ можно рассчитать путем деления амплитуд соответствующих токов (рис. 2.6) на разность между тестирующим и равновесным потенциалами для соответствующего иона. Подобные данные можно также получить для небольших скачков потенциала. Пусть, например, известна амплитуда тока, вызванного маленьким скачком потенциала в околопороговом диапазоне. Этот ток протекает по мембранной емкости и идет через мембранное сопротивление, значения которых известны (см. рис. 2.16 и 2.17), вызывая небольшую деполяризацию. Этот потенциал в свою очередь вызывает дополнительный ток, который ведет к дальнейшей деполяризации и значение которого можно вычислить. Продолжая работать с такими небольшими скачками потенциала и временными отрезками, можно воспроизвести временной ход потенциала действия по зарегистрированным потенциалзависимостям амплитуд и временного хода gNa иgK. На рис. 2.7 изображен реконструированный таким образом потенциал действия, а также временной ход gNa и gK. При достижении порогового потенциала gNa резко нарастает; она достигает максимума раньше пика потенциала действия, поскольку уже начинается инактивация Na+-тока, и в течение 1 мс gNa возвращается к исходному уровню. Напротив, gK нарастает медленно, с некоторой задержкой после начала деполяризации. Она достигает своего максимума поздно, когда реполяризация уже наполовину завершена, и затем снижается, так как снижается деполяризация. Таким образом, повышение gK ускоряет вторую фазу реполяризации и служит причиной гиперполяризационного следового потенциала после потенциала действия (рис. 2.7); в то время как gK все еще превышает значение потенциала покоя, мембранный потенциал смещается от уровня покоя по направлению к отрицательному калиевому равновесному потенциалу Ек.







Дата добавления: 2015-10-01; просмотров: 426. Нарушение авторских прав


Рекомендуемые страницы:


Studopedia.info - Студопедия - 2014-2020 год . (0.002 сек.) русская версия | украинская версия