Влияние глии на состав межклеточной среды.

Каковы реакции клеток глии на изменения межклеточной концентрации ионов? На рис. 2.3, А представлены результаты регистрации мембранного по-

28 ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Рис. 2.3. А - Г. Свойства глиальных клеток. А. Схема относительного расположения нейронов, глии и капил- ляров, составленная по электронно-микроскопическим данным. Астроцит (обозначен розовым цветом), в кото- рый введен микрозлектрод для регистрации мембран- ного потенциала, находится между капилляром и ней- роном. Все клетки разделены межклеточными проме- жутками шириной примерно 15 нм (на схеме относитель- ная ширина щелей увеличена). Б. Зависимость мем- бранного потенциала глиальных клеток (ордината) от внеклеточной концентрации калия [К+]о. Средний уро- вень потенциала покоя (ПП) составляет —89 мВ. Экспе- риментальные данные отклоняются от потенциалов,

рассчитанных по уравнению Нернста, только при [К+]о = 0,3 мМ. В. Деполяризация глиальных клеток, обусловленная активностью окружающих нейронов, в зрительном нерве протея (Necturus), при его раздра- жении одним или тремя стимулами с интервалами 1 с (показаны вертикальными стрелками). Г. Деполяриза- ция глиальных клеток в том же препарате во время серии стимулов длительностью 20 с при частоте 1, 2 или 5 Гц; в последнем случае деполяризация достигает поч- ти 20 мВ. В и Г: следует обратить внимание на гораздо более медленный (секунды!) временной ход деполя- ризации по сравнению с потенциалом действия (по [6] с изменениями)

тенциала глиальной клетки, а на рис. 2.3, Б изображен график зависимости мембранного потенциала от внеклеточной концентрации К⁺. Эти данные ближе соответствуют кривой для К⁺-электрода, рассчитанной по уравнению Нернста, чем результаты, полученные на мышечных клетках (рис. 2.2). Таким образом, преобладание К⁺-проницаемости выражено в мембране глиальных клеток еще лучше. В соответствии с этим глиальные клетки деполяризуются, когда активность соседних нейронов приводит к повышению внеклеточной концентрации К⁺ (рис. 2.3, В, Г). Последующее снижение концентрации К⁺ сопровождается ослаблением деполяризации глиальных клеток с постоянной времени порядка нескольких секунд. Такое снижение внеклеточной концентрации К⁺ частично обусловлено глией. Глиальные клетки образуют друг с другом электрические связи посредством щелевых контактов (рис. 3.20), так же как клетки эпителия и гладких мышц.

Когда несколько глиальных клеток деполяризуется вследствие местного повышения концентрации К⁺, между деполяризованными и недеполяризованными клетками возникает ток. Этот электрический ток обусловливает поступление К⁺ в деполяризованные глиальные клетки, уменьшая внеклеточную концентрацию К⁺. Благодаря высокой К⁺-проницаемости и электрическим связям между глиальными клетками они действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации К⁺. Данные об активном поглощении К⁺ глиальными клетками с помощью ионного насоса отсутствуют, хотя, возможно, глиальные клетки активно поглощают медиаторы в некоторых синапсах, ограничивая таким образом время действия этих медиаторов [6].

В отличие от нервных клеток глиальные клетки невозбудимы. Они имеют потенциалзависимые Na⁺- и Ca²⁺-каналы, однако плотность каналов недостаточна для генерации потенциалов действия