|
| Рис. 5.15.Сравнение реакций на пассивную {А) и активную (Б) разгрузку. Вверху: испытуемый поддерживает рукой груз; угол его локтевого сустава и нагрузка записываются. Внизу (кривые сверху вниз): электромиограммы (ЭМГ) левой и правой двуглавых мышц плеча; положение предплечья (угол сустава); нагрузка на него. Груз приподнимали последовательно 10 раз и усредняли данные. Красной стрелкой показан период снижения электромиографической активности. При пассивной разгрузке (А) оно рефлекторное, а при активной (Б)-опережающее, т.е. происходит почти одновременно с сокращением певой двуглавой мышцы (Hugon, Massion, Wiesendanger, 1982, Phlügers Arch., 393:292)
|
ные различным модифицирующим влияниям со стороны супраспинальных центров, адаптирующих движения к особенностям поверхности земли и другим обстоятельствам. Кошка, передвигаясь по открытому пространству, непрерывно изменяет свою целенаправленную локомоцию в зависимости от тактильных, обонятельных, зрительных и слуховых сигналов; например, программа «выслеживания» внезапно сменяется программой «атаки». У человека супраспинальный контроль спинальных генераторов шагания должен быть развит особенно хорошо, как и общая регуляторная система головного мозга. При потере супраспинального управления (например, при параплегии с полным разрывом спинного мозга) человек (в отличие от
низших млекопитающих) теряет способность к шагательным движениям. Экспериментальных данных о роли коры больших полушарий в локомоции очень мало. Больше сведений о локомоторном центре ствола мозга,расположенном в среднем и промежуточном мозгу. Эта «локомоторная полоска», по-видимому, способствует локомоторной активности в целом и при слабой электрической стимуляции либо индуцирует шагательный ритм, либо усиливает и ускоряет уже начавшуюся локомоцию. Аналогичный эффект вызывает системное введение катехоламинов, что позволяет предполагать катехоламинергическую природу передачи сигналов из стволовых центров.
Пропрноцептивные и кожные стимулы также влияют на локомоцию: они могут индуцировать и поддерживать шагательные ритмы. Однако обратные афферентные связи от периферических рецепторов для локомоторной активности необязательны, поскольку ее можно наблюдать даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга (деафферентации). Сенсорная обратная связь во время ходьбы исчезает и у животного, парализованного кураре, когда предотвращается выполнение движений. Тем не менее и в этих условиях электрическая стимуляция локомоторной полоски вызывает ритмичную импульсацию, которую можно зарегистрировать в мышечных нервах. Такая реакция называется ложной локомоцией (см. также разд. 5.3).
Жевание - еще один пример программы автоматического ритма. Обычно сигналом для его начала служит поступление в ротовую полость твердой пищи, но жевание, подобно локомоции. может инициироваться и произвольно. Даже децеребрированные животные без затруднений совершают ритмичные жевательные движения,когда им в рот кладут пищу. Такие движения можно вызвать (особенно легко - у грызунов) путем электрической стимуляции определенной области ствола мозга («жевательного центра»). У человека подобные стволовые центры, по-видимому, регулируются в первую очередь лобными и височными областями коры больших полушарий. У больных с обширными повреждениями этих областей нередко наблюдаются автоматические жевательные движения (т.е. спонтанное беспричинное жевание). У здорового человека причмокивающие автоматические движения губ время от времени происходят во сне; вероятно, это обусловлено тем, что в это время соответствующие генераторы ритмов не контролируются корой больших полушарий.
