Роль базальных ганглиев в двигательной системе.
Патологические изменения в базальных ганглиях обычно сопровождаются серьезными нарушениями произвольных движений. Наиболее известным примером служит их ограничение (акинезия) при бо- ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 113
лезни Паркинсона. Собранные на сегодняшний день данные говорят о важной роли базальных ганглиев в переходе от замысла (фазы подготовки) к выбранной программе действия (фазе выполнения), как представлено на рис. 5.1. Этот крупный комп- лекс ядер расположен под корой больших полушарий, вглубине большого мозга. Базальные ганглии со своими обширными входами от коры больших полушарий служат интегративными центрами для разнообразных кортикофугальных потоков возбуждения. С другой стороны, они имеют выходы к лобной коре через ядра таламуса. Общая организация этой петли - от коры через базальные ганглии и назад к коре-схематически представлена на рис. 5.2 (вместе с аналогичной петлей, проходящей через мозжечок). Структуры, входящие в состав базальных ганглиев, и их связи (рис. 5.22). Входная структура базальных ганглиев полосатое тело (striatum), состоящее из двух частей - скорлупы (putamen) и хвостатого ядра (п. caudatus) (на рис. 5.22 они не показаны), разделенных волокнами внутренней капсулы. Из стриатума информация поступает в ядра таламуса через либо бледный шар (pallidum), либо сетчатую часть черного вещества (substantia nigra) (есть также небольшие коллатеральные связи с крышей среднего мозга). Открытие того, что болезнь Паркинсона вызывается дефицитом дофаминергической системы, привело к обнаружению синтезирующих дофамин нейронов в компактной части черного вещества. Их аксоны идут к стриатуму и в существенной мере отвечают за нормальную деятельность базальных ганглиев. Многие связи стриатума - тормозные (рис. 5.22). Ниже описаны наиболее изученные функциональные петли базальных ганглиев. Вероятно, в будущем обнаружатся и другие [24]. При описании функциональных петель не будут учитываться некоторые уже известные анатомические связи - например, с медиальным таламусом (ЦМПФЯ на рис. 5.22), с субталамическим ядром (реципрокные) и (по-видимому, малопротяженные и непрямые) нисходящие пути к спинному мозгу; их функциональное значение недостаточно изучено. Несмотря на впечатляющие успехи в исследовании базальных ганглиев, мы находимся только на пороге понимания этой невероятно сложной системы, не уступающей по своей организации коре больших полушарий.
|