Нисходящие пути двигательных центров ствола мозга; влияние коры больших полушарий

Крупноклеточная (магноцеллюлярная) часть красного ядра (nucleus ruber), вестибулярные ядра,

ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 107

медиальные части ретикулярной формации и крыша (tectum) среднего мозга составляют двигательные стволовые центры,которые регулируют спинальные двигательные механизмы посредством своих нисходящих путей (см. Kuypers в [2]). У многих млекопитающих сохраняется значение руброспинального тракта, аналогичного по своим функциям пирамидному, но у человека эта система присутствует лишь в рудиментарной форме и не очень важна. Остальным нисходящим путям принадлежит главная роль в регуляции позных функций. Такое супраспинальное влияние является постоянным (т.е. тоническим); следовательно, оно должно способствовать активности главным образом мышечных групп, противодействующих силе тяжести, к которым относятся разгибатели конечностей и мускулатура туловища. Некоторые нисходящие волокна, в частности медиальный вестибулоспинальный тракт, достигают только шейного отдела спинного мозга. Они действуют на мышцы шеи, изменяя положение головы в зависимости от информации, поступающей от вестибулярного аппарата.

Тоническое влияние двигательных центров ствола мозга обнаруживается в следующих опытах. При электрической стимуляции его латеральных частей у животных с децеребрационной ригидностью мышечный тонус повышается, а при стимуляции медиальных частей ригидность исчезает на весь период раздражения. Однако связи между этими возбуждающими и тормозными центрами и конкретными трактами до сих пор не выявлены. Как показали недавние микроэлектрофизиологические исследования, активность вестибуло- и ретикулоспинальных волокон распространяется на несколько сегментов. Можно, следовательно, предполагать, что позные синергии обеспечиваются обширным ветвлением этих нисходящих путей. Их нейроны-мишени представляют собой главным образом интернейроны, хотя показаны и прямые (т.е. моносинаптические) связи с а- и γ-мотонейронами.

Иерархическая организация распространяется выше стволовых двигательных центров, поскольку они, в свою очередь, подчиняются коре больших полушарий. В самом деле, существует определенный параллелизм между прямой связью коры со спинным мозгом через пирамидный гракт (см. разд. 5.7) и непрямым его контролем со стороны коры через стволовые центры, которые, таким образом, нельзя считать независимыми регуляторами позных двигательных функций. Поскольку значительная часть воздействий коры на спинной мозг опосредуется, очевидно, именно этими «низшими» центрами, они должны также обслуживать целенаправленные движения. Такой вывод подкрепляется результатами опытов на животных с перерезкой пирамидного тракта [53], у которых целенаправленные движения сохраняются удивительно хорошо (см. также разд. 5.7).

Непрямые системы (в частности, кортикоруброспинальная и базальные ганглии) в свое время назывались вместе «экстрапирамидной системой». Этот термин не следует употреблять, поскольку он вносит путаницу. Долгое время базальные ганглии, как и обсуждавшиеся выше стволовые центры, считались промежуточной станцией переключения для систем, проецирующихся от коры на спинной мозг. До сих пор сохраняется клинический термин «экстрапирамидные заболевания», обозначающий нарушения базальных ганглиев. Хотя, как будет показано в разд. 5.6, представление о месте последних в двигательной системе кардинальным образом изменилось, название «экстрапирамидная система» осталось прочно закрепленным за ними, поэтому применительно ко всем непрямым путям, ведущим от коры через двигательные стволовые центры в спинной мозг, рекомендуется использовать термин «непирамидная система».

Открытие новых нисходящих трактов. В последние годы разработаны и стали широко применяться новые нейроанатомические методы, в том числе изучения аксонного транспорта, позволяющего выявить нейронные связи, а также гистохимические и иммунофлуоресцентные методы идентификации специфических медиаторных систем. В результате удалось обнаружить ряд дополнительных нисходящих систем. Появились серьезные указания на то, что нисходящая норадренергическая система от голубого пятна (locus coeruleus), вероятно, вместе с небольшим числом дофаминергических волокон служит модулирующим элементом в регуляции спина льных двигательных механизмов. Как уже упоминалось, локомоторные ритмы и стереотипные жевательные движения можно вызвать введением катехоламинов. Как электрическая стимуляция голубого пятна, так и местное введение незначительного количества норадреналина существенно модулируют спинальные рефлексы. Сообщается об аналогичном влиянии нисходящих серотонинергических волокон,берущих начало в ядрах шва каудальной части ствола мозга.

Нейроны, образующие нисходящие связи со спинным мозгом,обнаружены также в ядрах дорсальных столбов, интерстициальном ядре Кахаля и ядрах гипоталамуса. Функциональное значение всех этих неклассических нисходящих систем неясно. Наряду с прямым влиянием на спинальные двигательные механизмы не исключено их участие в регуляции вегетативных функций и центробежном контроле соматосенсорной передачи (см. разд. 9.12).