ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

возникающие, как правило, в ответ на какие-либо психологические, двигательные или сенсорные процессы; это так называемые потенциалы событий (ПС) [25]. Как правило, их амплитуда настолько мала, что обнаружить их можно только после суммирования нескольких последовательных записей. С примерами ПС -потенциалами готовности и ожидания, а также преддвигательным положительным отклонением -мы уже сталкивались в гл. 5. События, с которыми они связаны, происходят в ходе подготовки и выполнения целенаправленных движений. Колебания потенциала, возникающие в ЦНС в ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов, сенсорных трактов и ядер или других сенсорных структур, называются вызванными потенциалами (ВП) [48].

После стимуляции периферических соматических нервов или рецепторов в сенсомоторных областях коры (SI, SII) можно зарегистрировать медленные, двухфазные (положительно-отрицательные), так называемые соматические вызванные потенциалы (СоВП) (рис. 6.9). Первое-положительное-отклонение, или первичный вызванный потенциал,возникает лишь в узко ограниченном участке коры, соответствующем проекционной зоне раздражаемой точки (например, при стимуляции кожного нервав соответствующей соматотопической зоне постцентральной извилины). Второе, более длительное отклонение (рис. 6.9, В, Г) вторичный вызванный потенциал- охватывает обширную корковую область.

Что касается механизма возникновении ВП,то, согласно общепринятому мнению, они, как и волны ЭКоГ, отражают не импульсацию, а прежде всего синоптическую активность нервных клеток. Так, если продвигать регистрирующий микроэлектрод от поверхности вглубь коры (рис. 6.9, Г), форма ВП будет меняться: первоначальное положительное отклонение исчезнет и вместо него появится первичная отрицательная волна с коротким латентным периодом. Это свидетельствует о том, что, как и следовало ожидать (см. с. 136). афферентные импульсы приводят прежде всего к деполяризации нейронов внутреннего зернистого слоя (IV).

Значение регистрации ВП для клинической диагностики заключается в возможности судить по этим данным о сохранности периферических сенсорных и подкорковых путей. Рассмотрим, например, слуховой вызванный потенциал (СлВП; рис. 6.10). В нем можно выделить шесть отчетливых положительных зубцов, каждый из которых отражает активность одного из последовательных звеньев слухового пути (см. рис. 12.13). Зубец I приписывают активности слухового нерва, II—кохлеарного ядра, III -ядра верхней оливы. Зубцы IV и V, как полагают, связаны с активностью латеральных чечевицеобразных ядер и нижних холмиков четверохолмия. Зубец VI предположительно генерируется на уровне таламуса. Лишь после развития этого «стволового СлВП»

Рис. 6.9. Вызванные потенциалы коры головного мозга человека (А-В) и кошки (Г). А. Схема экспериментальной установки; раздражать кожу можно не только электрическим током, как в данном случае, но и другими стимулами механическими, температурными и т.д. Запись осуществляется при помощи электроэнцефалографического электрода, помещенного на кожу головы. Б. Первичный вызванный потенциал от области над постцентральной извилиной. В. Первичный и вторичный вызванные потенциалы (обратите внимание на различный масштаб времени кривых Б и В). Г. Микрозлектродная запись вызванного потенциала коры. По мере погружения в нее микроэлектрода (запись 1 -с поверхности коры) полярность и латентный период вызванного потенциала изменяются (Б-Г по Ruch et al.: Neurophysiology, 2nd ed., W. B. Saunders: Philadelphia and London, 1965 с изменениями)

возникает более поздний ВП, отражающий активность коры (здесь мы его подробно не описываем). Аналогично СоВП (рис. 6.9) и СлВП (рис. 6.10) можно зарегистрировать и использовать для диагностики зрительные вызванные потенциалы (ЗрВП). Они сложнее и более изменчивы, так как глаз получает и направляет к первичным и вторичным проекционным зонам больший объем информации (об освещенности, цвете, контуре, контрасте и т. д.). В неврологии, офтальмологии и психофизиологии ЗрВП вызывают преимущественно вспышками света, однако применяются также стимулы типа шахматной доски и полосатых узоров [4, 25, 40].

ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 139

Рис. 6.10. Схематическое изображение слухового вызванного потенциала (ось времени логарифмическая). Пики I-VI генерируются отделами, расположенными между кохлеарным нервом и латеральным коленчатым телом, т.е. относительно далеко от регистрирующих электродов и поверхности черепа, поэтому называются также «потенциалами отдаленных полей». В приводимой записи от темени пик VI не выражен. Пики N (negative = отрицательные) и Ρ (positive = положительные), вероятно, отражают активность ядер таламуса, слуховой коры и ассоциативных областей ([25], на основании рвботы Picton et al., J. Electroenc. Clin. Neurophysiol., 36, 179, 1974)