Функции лимбической системы

Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животного и человека. Она обеспечивает общее усовершенствование приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Если в результате поражения лимбической системы по причине патологического процесса или экспериментального воздействия это приспособление нарушается, поведение становится неадекватным: нарушается пищевое поведение, страдает деятельность, направленная на сохранение особи и вида, нарушается социально-половое поведение. Все эти поведенческие акты, нервная основа которых заложена в гипоталамусе и верхних отделах среднего мозга, управляются лимбической системой. У животного они составляют видоспецифическое поведение. У человека эмоциональное поведение, возможно, имеет аналогии с видоспецифическим поведением животных: при повреждениях лимбической системы эмоциональное поведение нарушается. В последующих разделах мы рассмотрим функции некоторых отделов лимбической системы на основании клинических и экспериментальных данных.

Миндалина. У человека миндалина (амигдала, миндалевидное тело) представляет собой высокодифференцированное подкорковое ядерное образование крупных размеров, расположенное в глубине височной доли (рис. 16.29). У кошки или обезьяны электрическое раздражение различных отделов миндалины вызывает в принципе те же эффекты, которые наблюдаются при электрической стимуляции гипоталамуса (с. 373). К этим эффектам относятся как простейшие гомеостатические, так и поведенческие реакции, в которых принимают участие вегетативная, эндокринная и соматическая системы.

Двустороннее разрушение миндалины у животного не сопровождается серьезными нарушениями гомеостатических функций, регулируемых гипоталамусом. Напротив, поведение такого животного резко изменяется. После двусторонней амигдалэктомии обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку экстероцептивной информации (особенно зрительной, слуховой и обонятельной), необходимой для группового поведения, а также связать эту информацию с их

собственным эмоциональным состоянием (настроем), определяющим их внутригрупповые симпатии или антипатии (т.е. элементарные единицы внутригрупповых взаимоотношений). Амигдалэктомированные обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных.

При содержании в клетке у таких обезьян возникают классические симптомы синдрома Клювера-Бьюси. Этот синдром был впервые описан Клювером и Бьюси [43] в результате наблюдений над макаками-резусами, у которых были удалены обе височные доли, включая крючок, миндалину и гиппокамп (рис. 16.29). У таких обезьян резко нарушалось аффективное поведение, что сопровождалось следующими симптомами: психической слепотой (неспособностью отличить съедобные предметы от несъедобных); выраженными оральными рефлексами (обезьяны хватают губами и берут в рот все предметы без разбора); нарушением пищевых привычек; гиперсексуальностью; любопытством по отношению к любому предмету, попадающему в поле зрения; резкими нарушениями реакций страха и аффективного поведения. Проявления синдрома Клювера-Бьюси у обезьян, содержащихся в клетке, на первый взгляд противоречат изменениям поведения у амигдалэктомированных обезьян, находящихся в стаде. Однако общим для них является то, что такие животные утрачивают способность, во-первых, оценить значение информации, поступающей от окружающей среды (у приматов это в основном зрительная и слуховая информация), и, во-вторых, связать эту информацию со своим собственным аффективным состоянием. Это приводит к нарушению нормального взаимодействия особи с окружающей средой, и, в частности, социальных отношений с членами стада и чужаками [19].

Полагают, что поведенческие расстройства у амигдалэктомированных обезьян связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и структурами гипоталамуса. В результате такого нарушения исчезает способность к оценке сенсорной информации в соответствии с эмоциональным состоянием животного. В таком случае за эту оценку отвечает именно миндалина. В пользу подобных представлений свидетельствуют следующие факты.

1. В электрофизиологическом эксперименте можно показать, что раздражение первичных сенсорных областей новой коры приводит при участии височных долей к возбуждению нейронов миндалины.

2. У человека эпилептические припадки при очаге в височной доле сопровождаются сложными нарушениями сенсомоторных и вегетативных функций. В этих случаях патологическое возбуждение возникает в височной доле и распространяется на миндалину. В начале приступа, до того как возбуждается миндалина, у таких больных часто возникают сложные галлюцинации, касающиеся событий из прошлого. Такие же галлюцинации у этих больных можно вызывать

378 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

путем точечного электрического раздражения

височной доли [19, 23, 37].

Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в височно-амигдалярной системе содержатся важные нервные образования, отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. Возможно, в этой системе происходит сопоставление сложной поступающей сенсорной информации с информацией, накопленной в процессе жизненного опыта (т. е. с памятью). В результате этого поступающая информация приобретает значимость для организма и в дальнейшем через миндалину приводит к запуску тех эмоциональных поведенческих реакций, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях. При этом миндалина оказывает активирующее и/или ингибирующее влияние на соответствующие гипоталамические механизмы [19, 37].

Неизвестно, каким образом в новую кору поступает информация об аффективном состоянии, т.е. как мы осознаем эмоции. Возможно, что сигналы от гипоталамуса, мамиллярных тел и лимбических областей среднего мозга поступают через передние отделы таламуса к поясной извилине (рис. 16.29), а через медиодорсальные отделы таламуса-к лобным долям либо что информация поступает непосредственно от миндалины к новой коре [23]. Мы не знаем также, каким образом организм научается связывать биологически значимые (и особенно социально значимые) сигналы из внешней среды со своим аффективным состоянием. Была предложена гипотеза, согласно которой информация об окружающей среде (из височных областей коры) и о состоянии внутренней среды организма (от гипоталамуса) конвергирует на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. В этом случае должно происходить формирование очень стабильных и длительно сохраняющихся следов памяти, и в результате могут образовываться постоянные связи между сигналами из окружающей среды и мотивационными поведенческими реакциями [19, 37].