Распределение ионов между вне- и внутриклеточным пространством в ммолях/л воды

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИОНОВ В ОРГАНИЗМЕ

Распределение ионов между клеткой и внеклеточным пространством представлено в табл. 1.

Таблица 1

Распределение ионов между вне- и внутриклеточным пространством в ммолях/л воды

Ион	Плазма	Внеклеточная жидкость	Внутриклеточная жидкость эритроцит скелетная мышца
Калий	4,5	4,0
Натрий
Кальций	2,5	2,1	0,025	0.01
Магний	1,0	1,1	0,8
Хлор

Распределение ионов неравномерное. Для легко проникающих через клеточную мембрану ионов K⁺ распределение в условиях равновесия устанавливается согласно уравнению Доннана. В значительной степени оно зависит от присутствия непроникающих через клеточную мембрану полиэлектролитов, в частности, белков. Кроме доннановского равновесия на распределение ионов влияет мембранный потенциал клеток. В сердечной мышце мембранный потенциал кардиомиоцитов в состоянии покоя составляет примерно 70 мВ. В этих клетках в покое в фазу диастолы распределение K описывается уравнением Нернста для равновесных состояний:

RT [K],
Е = ---- Ig ----- (уравнение Нернста),

F [K⁺]_о

где Е – мембранный потенциал, R – газовая постоянная, Т – абсолютная температура, F – число Фарадея, [K⁺] – концентрация калия внутри клетки, [K ⁺ ]₀ – концентрация калия вне клетки. Если решить это уравнение, подставив в него концентрации ионов калия из табл. 1, то окажется, что калий является основным потенциалообразующим катионом в организме.

Градиент K⁺ между клеткой и внеклеточной средой обеспечивается величиной мембранного потенциала. K⁺ «заперт» в клетке клеточным потенциалом. Ион K имеет заряд «+», с наружи клеточная мембрана тоже имеет «+», однородные заряды отталкиваются (рис. 1).

Е = 70 мВ

К⁺ = 4,0 ммоль/л

+
Рис. 1. Равновесное состояние для ионов K. Градиент концентрации K между клеткой и внеклеточной средой уравновешен мембранным потенциалом со знаком «–» внутри и «+» снаружи клеточной мембраны. Заряженный положительно ион K «заперт» в клетке электрическим зарядом

Иное состояние для иона Na⁺, концентрация которого выше во внеклеточной среде, чем в клетке. Градиент концентрации и мембранный потенциал будут совместно способствовать входу Na⁺ в клетки. Для поддержания внутри- и внеклеточного градиента ионов Na⁺ используется энергия АТФ. которая обеспечивает работу Na-насоса или Na-помпы, представленной на клеточной мембране Na, K-АТФазой. Именно работа K-АТФазы по удалению Na⁺ из клетки и внесение взамен K⁺ (возможно сопряжение с переносом других катионов, в частности, иона.Н⁺ или анионов СГ и других анионов) обеспечивает внутри-/внеклеточный градиент для ионов Na (рис. 2).

Е = 70 мВ

140 ммоль/л

+

Na⁺ 10

ЖК-АТФаза

Рис. 2. Градиент концентрации Na⁺ между клеткой и внеклеточной средой достигается за счет активной работы K-АТФазы по удалению Na⁺ из клетки против градиента концентрации

Несмотря на активную работу Na-насоса, градиент концентрации для Na⁺ возможно удерживать только в том случае, если клеточная мембрана для Na⁺ будет барьером, препятствующим его свободному входу в клетку. Действительно, мембрана большинства клеток в организме человека плохо проницаема для иона Na⁺. Это связано в первую очередь с существующей вокруг Na⁺ гидратной оболочкой. На рис. 3 представлена модель взаимодействия Na⁺ и K⁺ с диполями воды в растворе. Несмотря на то, что молекулярный радиус Na⁺ меньше, чем K⁺ из-за образования вокруг Na⁺ устойчивой водной оболочки, эффективный его радиус в водном растворе существенно больше, чем у K⁺, вокруг которого водная рубашка рыхлая и практически нет устойчивого взаимодействия. Поэтому для гидрофильного иона Na⁺ фосфолипидная клеточная мембрана представляет значительный барьер, для K⁺, который легко сбрасывает водную оболочку клеточная мембрана свободно проницаема. Таким образом, ион K⁺ является в организме основным потенциалообразующим катионом. От его распределения между клетками и внеклеточной средой зависят электрофизиологические свойства – проводимость, возбудимость, автоматия, нервно-мышечная передача. Ион Na⁺ тесно связан с обменом воды в организме, это основной ион, который ответственен за реабсорбцию воды в почках, объем внутриклеточного пространства, его распределение в значительной мере определяет развитие отеков и дегидратацию.