Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
Нейрогипофизом называют его заднюю долю, которая образована окончаниями очень крупных (магноцеллюлярных) нервных клеток, находящихся в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. В телах таких нейронов происходит синтез гормонов (вазопрессина и окситоцина), доставляемых аксонным транспортом к нервным окончаниям, а оттуда гормоны выделяются в кровь. Одни магноцеллюлярные клетки синтезируют вазопрессин, другие - окситоцин. Это небольшие пептиды, образованные всего лишь девятью аминокислотными остатками и различающиеся между собой по двум из этих остатков. Чем чаще возбуждаются магноцеллюлярные клетки гипоталамуса, тем больше гормонов будет поступать в кровь в нейрогипофизе. Вазопрессин получил своё название в связи с обнаружением его сосудосуживающего действия. Однако такое действие он оказывает лишь при патологически высокой концентрации в крови. При нормальной концентрации он действует преимущественно на дистальные канальцы и собирательные трубочки нефронов почек (Рис.12.3). При образовании мочи из кровеносных капилляров, образующих клубочки нефронов, фильтруется огромное количество жидкости (до 180 литров в сутки у взрослых людей). Большая часть фильтрата в канальцах нефрона и собирательных трубочках путём реабсорбции (обратного всасывания) возвращается в кровоток, поэтому объём выделяющейся конечной мочи за сутки (суточный диурез) составляет от 1 до 2 литров. Под действием вазопрессина реабсорбция воды в почках увеличивается и соответственно уменьшается диурез. Такое действие вазопрессина послужило основанием для ещё одного его названия - антидиуретический гормон. Основным стимулом для повышенной секреции вазопресссина является увеличение осмотического давления крови и ликвора, что чаще всего происходит из-за нарастающей концентрации солей натрия. На этот сдвиг реагируют осморецепторы самих клеток гипоталамуса, а также кровеносных сосудов, доставляющих кровь от кишечника к печени. При поступлении такой информации от осморецепторов нейроны гипоталамуса увеличивают секрецию вазопрессина, который повышает реабсорбцию воды в почках. Задержанная вода разбавляет соли в жидкостях организма и уменьшает осмотическое давление. При уменьшении осмотического давления ниже нормы секреция вазопрессина понижается и тогда реабсорбция воды в почках становится меньше. В связи с её повышенным выведением концентрация солей в крови увеличивается, что приводит к выравниванию осмотического давления. Секреция вазопрессина зависит ещё и от объёма жидкости в кровяном русле: при его увеличении образование гормона уменьшается, а при малом объёме - увеличивается. В первом случае мочи будет выделяться больше, во втором - меньше, а в результате объём остающейся в кровяном русле жидкости выравнивается до нормального значения. Информация об объёме жидкости в кровяном русле поступает в гипоталамус по афферентным путям от особой разновидности механорецепторов, находящихся в левом предсердии и, по-видимому, в лёгочных венах, впадающих в это предсердие. При увеличении объёма крови они растягиваются больше обычного, что вызывает повышение частоты сигналов от находящихся в этих областях волюморецепторов - так называется эта разновидность механорецепторов. Помимо этого на количество выделяющегося вазопрессина влияет афферентная информация от барорецепторов дуги аорты и сонных артерий. При понижении артериального давления частота импульсации от этих рецепторов уменьшается, что приводит к увеличению секреции вазопрессина. Он задерживает воду в почках, а это приводит к увеличению объёма жидкости в сосудистом русле и связанному с этим обстоятельством повышению давления. При психоэмоциональном стрессе и при болевом шоке продукция вазопрессина увеличивается, в этих случаях действие различных нервных структур на гипоталамус скорее всего опосредовано холинэргическими волокнами, хотя b-адренэргические стимулы также приводят к повышенному образованию вазопрессина. Его продукцию угнетает алкоголь, что закономерно приводит к увеличению диуреза. Второй гормон нейрогипофиза - окситоцин действует преимущественно на гладкие мышцы матки и способные к сокращению миоэпителиальные клетки, располагающиеся вокруг альвеол молочных желёз. Чувствительность гладких мышц матки к окситоцину резко повышается в конце беременности. При растяжении матки от её механорецепторов к гипоталамусу идут по афферентным путям соответствующие сигналы, что стимулирует выделение окситоцина. Во время родов он способствует сокращениям гладких мышц матки и изгнанию плода. Во время кормления грудью образование окситоцина стимулируется механическим раздражением соска и околососкового поля, что даже послужило поводом для использования термина: "рефлекс выделения молока". Образующийся при таких обстоятельствах окситоцин стимулирует сокращения миоэпителиальных клеток молочных желёз и поступление молока из секреторной ткани в сосок. Роль окситоцина в мужском организме пока не выяснена.
|