Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ




Одноклеточные организмы имеют упругую оболочку, которая за счет тургора обеспечивает постоянную форму и играет роль «наружного скелета». Живые клетки многоклеточного орга­низма сохранили эту особенность. У водных мно­гоклеточных растений, обладающих тонкими кле­точными оболочками, роль фактора, поддержи­вающего форму организма и обеспечивающего его прочность, играет вода. Для наземных орга­низмов, многие из которых обладают крупными размерами, такая опорная система оказалась ма­лоэффективной; у них возникли специализиро­ванные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые выполняют опорную функцию даже при отмирании прото­пласта.

Функцию «внешнего скелета* у крупных дре­весных растений до некоторой степени выполня­ют перидерма и корка, мощный слой опробко-вевших тканей, одевающих растение снаружи. Но только механические ткани, появившиеся у рас­тений в результате приспособления к наземной жизни, взаимодействуя с другими тканями орга­низма, образуют прочный «внутренний скелет* растения, его арматуру. Поэтому механические ткани часто называют арматурными. В некоторых учебных пособиях систему механических тканей называют стереомом (греч. stereos — твердый, прочный), а составляющие ее клетки — етереи-дами.

Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания: они почти отсутствуют у растений влажных лесов, у многих прибрежных растений, но зато хорошо развиты у большинства растений засушливых местообита­ний — склерофитов.

Все механические ткани по ряду признаков можно разделить на несколько групп, каждая из которых специфична по строению. Таких основ­ных групп три: колленхима, склеренхима и скле-реиды.

КОЛЛЕНХИМА

Колленхима (греч. кона — клей и ёпспуша, букв.: налитое, здесь — ткань) — паренхимная ткань, на поперечном разрезе клетки ее имеют разнообразную форму, близкую к 4—5-гранной, на продольном — несколько вытянуты по оси (рис. 88, А, Б). Колденхима появляется только как первичная ткань и служит для укрепления





 


Рис. 88. Колленхима:

А — продольный разрез уголковой колленхимы листового черешка шалфея (Salvia sclarea): a — в световом, б — в электронном микроскопе (схемах); 1 — простые поры; 2 — плазмодесмы; 3 — центральная вакуоль; 4 — митохондрии; 5 — хлоропласта; 6 — срединная пластинка; Б—Г — основные типы колленхимы на поперечном срезе: Б — уголковая колленхима черешка листа плюща (Hoya camosa); В — пластинчатая колленхима черешка астранции (Astrantia major); Г — рыхлая колленхима черешка листа белокопытника (Petasites niveus); I — эпидермис; 2 — хлорофиллоносная паренхима; 3 — межклетники; 4 — хлоропла­ста; 5 — ядро; 6 — утолщения оболочки клеток

молодых стеблей и листьев, когда еще продолжа­ется растяжение клеток в длину. Обеспечивая щючиость органу, колленхима в то же время слособна растягиваться по мере роста молодых органов. Пластичное (остаточное) растяжение оболочек возможно лишь при активном воздейст­вии живого содержимого, которое выделяют ве­щества, снижающие упругость оболочек. Такой способностью могут обладать только живые клет­ки. Как показывают новейшие исследования, оболочка клеток колленхимы, толщина которой может достигать 5—6 мкм, характеризуется высо­ким содержанием целлюлозы (около 30 %) и ге-мицеллюлоз (свыше 50 %), воды, бедна пектино­выми веществами, лигнин в ней обычно отсутст­вует. Особенность оболочки — многослойность, видимая под электронным микроскопом как мно­гочисленные концентрические слои (ламеллы) с резким изменением ориентации откладываемых целлюлозных микрофибрилл (продольных и по­перечных). Содержание микрофибрилл в каждом слое более или менее одинаковое, они погружены в матрикс из целлюлоз.

Особенность живых клеток колленхимы, часто содержащих даже хлоропласты, состоит в том, что выполнять свое назначение арматурной ткани она может только в состоянии тургора. При потере молодыми органами воды тонкие участки оболо­чек складываются гармошкой, листья и стебли теряют упругость и обвисают, т. е. завядают.

Располагается колленхима почти всегда по пе­риферии органа или сплошным слоем, или соб­рана отдельными пучками, связанными с прово­дящей тканью. В стеблях она часто в виде ком­пактных пучков тянется вдоль стебля, например у ребристых стеблей зонтичных.

Колленхима относится к простым тканям, по­этому границы ее обычно очерчены довольно резко. Однако иногда образуются переходные формы от колленхимных клеток к типичной па­ренхиме.

Клетки колленхимы характеризуются нерав­номерным утолщением стенок (слоистость, о ко­торой говорилось выше), за счет чего они могут выполнять опорную функцию. На рис. 88, А, б показано электронно-микроскопическое строение типичной колленхимной клетки. Хорошо видна слоистая утолщенная оболочка, в которой встре­чаются редкие простые поры (рис. 88, А, б, I), пронизанные многочисленными плазмодесмами (рис. 88, А, б, 2). Клетки колленхимы рано вакуо-лизируются: уже в самом начале дифференциа­ции (отложение утолщений) образуется цен­тральная вакуоль (рис. 88, А, б, 3), однако слой постенной цитоплазмы, куда перемещается и яд­ро, до прекращения роста остается шире, чем в соседней основной ткани. Ядро обычно крупное, а цитоплазма насыщена органоидами, главным образом митохондриями и диктиосомами.

Характерное утолщение стенок клеток кол­ленхимы носит специальное название — утолще­ние колленхиматозного типа. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

В уголковой колленхиме, наиболее распростра­ненной, оболочка сильно утолщается в углах, где сходятся соседние три-пять клеток. Утолщен­ные части оболочек обычно сливаются между со­бой, так что границы отдельных клеток обнару­живаются с трудом (см. рис. 88, А, Б).

В пластинчатой колленхиме сплошными па­раллельными слоями утолщаются тангенциаль­ные стенки, радиальные же остаются тонкими. Чаще всего эти слои параллельны поверхности органа (рис. 88, В).

В рыхлой колленхиме клетки на очень ранней стадии формирования разъединяются в углах с последующим образованием схизогенных меж­клетников; утолщение оболочек происходит на тех участках стенок, которые примыкают к меж­клетникам (рис. 88, Г). Рыхлую колленхиму часто называют колленхимой с межклетниками, она как бы соединяет признаки уголковой колленхи­мы с функцией проветривания тканей.

Колленхима широко распространена среди дву­дольных, у однодольных если и встречается, то обычно лишь в области стеблевых узлов соломи­ны злаков, что предохраняет растения от полега­ния. Колленхима характерна для растущих травя­нистых стеблей, черешков листьев, цветоножек и т. д. Обычно она размещается в несколько слоев по периферии органа под эпидермисом. Изредка в механической обкладке жилок листьев некото­рых двудольных встречаются клетки, напоми­нающие колленхиму. Обкладка из такой «коллен­химы» играет роль упругой (пружинящей) арма­туры. У древесных пород колленхиму можно на­блюдать и у однолетних и у двулетних побегов до разрушения первичной коры, перед появлением перидермы. При этом колленхимные клетки по­степенно смешиваются с клетками паренхимы коры.

Особую форму колленхимы представляет ги­подерма листа (субэпидермальный слой клеток), выполняющая наряду с механической функцией функцию дополнительной защиты листа от из­лишнего испарения (например, в хвое сосны или ели).

СКЛЕРЕНХИМА

Склеренхима (греч. skleros — твердый) — наи­более важная механическая ткань, которая встре­чается в органах почти всех высших растений. Клетки ее имеют прозенхимную форму и пред­ставляют собой волокна, длинные, плотно распо­ложенные, с заостренными концами и утолщен­ной, чаще всего одревесневшей оболочкой. От­дельные клетки склеренхимы носят название склеренхимных клеток или элементарных волокон, в совокупности же они образуют склеренхимную ткань. Отдельный тяж склеренхимных волокон часто называют техническим волокном. Многие авторы относят к склеренхиме также склереи-ды. Вообще существует множество систем, пред­ложенных для классификации склеренхимной ткани.

Волокна встречаются в корне, стебле, листьях, плодах, цветках, в виде отдельных тяжей (пучков) или цилиндров (сплошное кольцо на поперечном срезе), группами или рассеянно в проводящей ткани. Существует несколько типов распределе­ния волокон, специфичных для двудольных или однодольных.

По сравнению с колленхимой склеренхимные волокна отличаются большей упругостью, равной 15—20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она со­ставляет не более 10—12 кг/мм2. В связи с этим К. Эсау (1980) называет эти волокна эластичными (упруго растянутыми), колленхиму же — пла­стичной, так как даже при сравнительно малых нагрузках она остается необратимо растянутой, что имеет свои преимущества для растущих орга­нов.

Наличие склеренхимы дает возможность орга­нам растения противостоять нагрузкам, которые возникают в результате изгиба или под действием массы самого растения.

В отличие от клеток колленхимы у склерен­химы стенки клеток утолщены равномерно, часто одревесневают, но могут остаться и целлюлоз­ными (у льна, например). Живое их содержи­мое, даже без одревеснения оболочек, обычно отмирает.

По происхождению различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима дифференцируется из клеток основной меристе­мы апексов, прокамбиальных пучков или из пе-рициклических волокон. Вторичную склеренхиму формирует камбий. В зависимости от расположе­ния в теле растения и функциональных особен­ностей волокна подразделяют на две большие группы — древесинные (ксилемные) волокна, входя­щие в состав проводящей ткани ксилемы (древесины, см. Ксилема), и волокна различных систем тканей вне ксилемы — экстраксилярные волокна. Часто экстраксилярные волокна объединяют в одну группу, носящую название лубяные волокна.

Лубяные волокна расположены обычно в ко­ровой части осевого органа, во флоэме (лубе, см. дальше), они встречаются в коре стебля и корня, а также в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже в плодах (рис. 89, I, А — В). Чаще они находятся в стеблях тра­вянистых растений, но у многих пальм образуют­ся в листьях (рис. 89, /, Г). Клетки лубяных воло­кон длинные, толстостенные. Длина их колеб­лется у разных видов: у льна она составляет в среднем 40—60 мм (у некоторых сортов до 120 мм), у кендыря — 2—55 мм, у крапивы — около 80 мм. Самые длинные волокна были най­дены у субтропического прядильного растения рами (китайская крапива) — до 350—500 мм. У некоторых растений оболочки лубяных волокон остаются целлюлозными (лен, рами), но вторич­ные утолщения стенок волокна составляют до 70—90 % площади его поперечного сечения. У крапивы, а также у рас конопли оболочки лу­бяных волокон быстро одревесневают на всем протяжении стебля, характер одревеснения ра-соспецифичен (рис. 89, //, 1—6).

Особенность оболочек лубяных волокон хо­рошо изучена под электронным микроскопом. На ультратонких поперечных срезах при малом уве­личении микроскопа оболочки обычно выглядят двухслойными: наружный слой, темный гомоген­ный и очень тонкий (0,2—0,3 мкм), составлен срединной пластинкой и первичной оболочкой смежных клеток, внутрь от него располагается более толстый (до нескольких микрометров) и светлый слой вторичной оболочки (В2), в кото­рой может выявляться тончайшая концентриче­ская ламеллированность. У лубяных волокон льна к полости клетки часто прилегает узкий дополни­тельный слой (В3) с волнистым контуром, в кото-


Рис. 89. Лубяные волокна растений:

Поперечные н продольные срезы лубяных волокон: Л — в стебле льна обыкновенного (Iinum uatatissum): а — поперечный разрез, б — продольный срез; Б — в стебле конопли посевной (Cannabis sativa); В — в черешке листа тополя канадского (Populus canadenas); Г — в лнегьях пальмы веерной (Trachycarpus excelsa): а — поперечный, б — продольный срезы; 1 — оболочка волокна; 2 — полоса волокна; II — разнообразие лубяных волокон у различных рас конопл (1—6); III — расположение лубяных волокон (Г): А — сплошным слоем в стебле рами; Б — отдельными пучками в стебле подсолнечника


ром также выявляется ламеллированность; неза­долго до конца формирования вторичной оболоч­ки цитоплазма распределена неравномерно по длине волокна: на некоторых участках она имеет вид очень узкого постенного слоя субмикроско­пической толщины, в котором почти нет крупных органоидов и полость клетки занята в основном крупной вакуолью. В других участках цитоплазма образует скопления со многими органоидами, центральная вакуоль отсутствует. В целом волок­на насыщены цитоплазмой, в которой встречают­ся единичные мелкие хлоропласты, часто с крах­мальными зернами. Система гран в них развита слабо, хотя у некоторых насчитывается до 15 ти-лакоидов. В строме хлоропластов иногда выявля­ются пластидные рибосомы и пластоглобулы. Число митохондрий в несколько раз больше, чем хлоропластов, они содержат хорошо развитую систему крист. Характерная черта молодых лубя­ных волокон — высокоактивный комплекс Голь-джи. Довольно многочисленные диктиосомы продуцируют огромное число секреторных пу­зырьков, которые, очевидно, участвуют в форми­ровании внутреннего слоя (В3) волокна. Элемен­ты эндоплазматического ретикулума — в виде прозрачных пузырьков. У вполне сформировав­шихся волокон протопласт чаще всего отмирает и полость клетки совершенно исчезает. У вино­градной лозы, например, полость клетки разделе-на тонкими перегородками (перегородчатые лубя­ные волокна).

За счет интрузивного роста лубяных клеток создается исключительная прочность ткани, ко­торая повышается благодаря спиральным распо­ложениям микрофибрилл. Обычно лубяные во­локна составляют простую ткань, располагаясь либо более или менее широким поясом, либо со­браны отдельными группами, образующими вме­сте с проводящими тканями сосудисто-волокнистые пучки (рис. 89, ///, А, Б). У некото­рых растений лубяные волокна с паренхимными клетками образуют лубяную паренхиму.

Свойства лубяных волокон (прочность, ис­ключительная эластичность, большая длина во­локна, отсутствие одревеснения) очень ценны для текстильной промышленности. Особый интерес представляют такие растения, как лен, конопля, кенаф, джут, рами. Они возделываются человеком уже более 5000 лет, их техническое волокно ис­пользуется в текстильной промышленности.

Текстильные качества лубяных волокон не­одинаковы. Различают твердо- и мягковолокни-стые растения. У мягковолокнистых (лен) волок­на мягкие, эластичные, идут на изготовление вы­сококачественных льняных тканей. У твердо-волокнистых (новозеландский лен, виды агавы, некоторые пальмы) лубяные волокна твердые, грубые, сравнительно малоэластичные. Из таких волокон делают веревки, щетки, грубые волокни­стые ткани.

По происхождению лубяные волокна бывают первичными и вторичными. Первичные волокна образуются перициклом, вторичные — камбием. У травянистых двудольных растений преобладают первичные волокна, у древесных — вторичные.

Вторичные лубяные волокна намного короче пер­вичных и чаще одревесневают. У конопли длина первичных волокон в среднем составляет 10— 12 мм, а вторичных — 2—3 мм. Вторичные во­локна хорошо развиты у липы, березы, дуба и других древесных растений. Крайне редко лубя­ные волокна развиваются у голосеменных.

Древесинные волокна, или либриформ (лат. liber, род. п. libri — луб, лыко и forma — форма),—спе­циализированные механические элементы древе­сины. Формируются они камбием, имеют, как правило, одревесневшие вторичные оболочки.

В эволюционном плане волокна либриформа произошли из элементов ксилемы, в которых функция проведения воды сочетается с опорной функцией, т. е., вероятнее всего, из трахеид (см. дальше). Свидетельство тому — наличие посте­пенных переходов между этими двумя типами клеток у некоторых покрытосеменных, например у дуба. Это родство подтверждается такими изме­нениями клеток древесинных волокон, как уменьшение длины волокна, утолщение стенок, уменьшение размеров пор и изменение формы их отверстий.

Волокна либриформа значительно короче лу­бяных волокон (не более 2 мм), одревесневшие оболочки снабжены простыми порами со щеле-видными очертаниями. Так же, как у лубяных волокон, имеющих простые поры, поры либри­форма расположены по спирали.

Рис. 90. Разнообразие древесных волокон: 1 — живые паренхима-газированные; 2, 3 — переходного тала; 4 — механиче­ское волокно

Либриформ нередко называют многофунк­циональной тканью (В. Г. Александров, 1966). Это связано с изменчивостью морфоструктуры волокон. Часто древесинные волокна морфологи­чески выражены нечетко. Встречаются переход­ные элементы между клетками либриформа и во-допроводящими элементами. В этом случае клет­ки либриформа снабжены большим числом окаймленных пор и принимают участие в транс­портировке воды. У таких древесинных волокон



рано отмирает живое содержимое. Нередко на­блюдаются переходные элементы между клетками либриформа и древесинной паренхимой. В этом случае клетки волокон значительно укорочены, на их стенках имеется множество простых пор, они сохраняют живое содержимое и по многим особенностям напоминают живую паренхиму. В таких клетках запасаются крахмал и другие орга­нические вещества.

У некоторых растений полость волокон либ­риформа перегорожена неполными тонкими пе­регородками. Такой либриформ называется пере­городчатым, встречается он, например, в древе­сине винограда (рис. 90).

Клетки либриформа очень прочны, но почти неэластичны. Главная его функция — опора для водопроводящих тканей и для всего растения. Этот тип склеренхимы весьма распространен сре­ди высших растений. У лиственных деревьев либриформ иногда занимает значительную часть древесины, особенно в тех ее массивах, которые сформировались во вторую половину вегетаци­онного периода. Иногда склеренхима формирует­ся перициклом, в этом случае волокна называют перициклическими. Они долго сохраняют целлю­лозные стенки, редко одревесневают.







Дата добавления: 2015-10-12; просмотров: 2649. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!


Рекомендуемые страницы:


Studopedia.info - Студопедия - 2014-2021 год . (0.006 сек.) русская версия | украинская версия