ЭПИДЕРМИС

Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря

 

 

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Покровные ткани расположены на границе с внешней средой, т. е. на поверхности всех органов растения. Они защищают внутренние структуры растений от неблагоприятных внешних воз­действий - излишнего испарения и иссушения, проникновения микроорганизмов, резкой смены температуры и т. д. В то же время покровные ткани осуществляют связь растения с окружающей средой. Эти на первый взгляд прямо противоположные функции обусловливаются в каждом конкретном случае специфической структурой клеток. Покровные ткани принимают также участие в метаболических процессах.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ

В связи с выполняемыми функциями строе­ние покровных тканей имеет следующие харак­терные особенности: а) клетки их соединены плотно, без межклетников; б) клеточные оболоч­ки (чаще всего наружные) обычно утолщаются и претерпевают различные видоизменения, инкру-стируясь суберином, лигнином, кутином, мине­ральными солями, что повышает их защитные свойства; в) для сообщения с внешней средой образуются специальные структурно оформлен­ные отверстия в виде устьиц или чечевичек; г) покровные ткани относятся к многофункциональ­ным, одна и та же ткань может выполнять функ­ции газообмена, всасывания, защиты от перегре­ва, выделения и т. д. Поэтому классификация их ведется по преобладающей функции; д) в процессе онтогенеза покровные ткани закономерно сменяют одна другую или одна и та же ткань меняет свою функцию с возрастом.

В зависимости от происхождения из различ­ных меристем (генезиса) и строения выделяют три характерных, структурно отличающихся типа покровных тканей - эпидермис, перидерму и кор­ку. Эпидермис - первичная покровная ткань, развивается на листьях и молодых стеблях; пери­дерма и корка - вторичные покровные ткани - последовательно образуются на стеблях и корнях с возрастом.

В некоторых случаях выделяют группу так на­зываемых пограничных тканей, куда относят соб­ственно покровные, или наружные, ткани (эпидермис, перидерма, корка) с преобладающей функцией газообмена и транспирации; наружные ткани с преобладающей функцией всасывания (ризодермис, покрывающий молодые корешки, веламен); внутренние ткани с преобладающей функцией регуляции прохождения веществ (эндо­дерма, экзодерма в молодых корешках, обкладочные клетки в проводящих пучках листьев) (А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова, 1978).

Вся группа пограничных тканей в данном слу­чае рассматривается как физиологический барьер, регулирующий скорость и избирательность про­никновения веществ через них. Поскольку такая классификация научно обоснована, но несколько условна и громоздка, авторы впоследствии отка­зались от нее.

В настоящем учебнике ризодермис, веламен, эндодерма, экзодерма рассматриваются при изу­чении соответствующих органов.

ЭПИДЕРМИС

Эпидермис (эпидерма, кожица; греч. epi - над, сверху и derma - кожа) - самый наружный слой клеток растений, образующийся из прото-дермы конуса нарастания и имеющий первичное строение. В редких случаях эпидермис может иметь вторичное строение.

Так как тело растения - открытая живая сис­тема, непрерывно взаимодействующая с окру­жающим миром, в процессе эволюции возникла особая ткань, лежащая на границе окружающей, среды и внутренней структуры растения и регу­лирующая их взаимосвязь. Без эпидермиса суще­ствование высших наземных растений было бы невозможно. Первые структурно довольно при­митивные сухопутные растения - ринии - обла­дали вполне типичным эпидермисом.

Особая функция эпидермальной ткани, распо­ложенной на границе двух сред, осуществляется благодаря специфической структурной организа­ции. Плотно расположенные клетки эпидермиса образуют покров, защищающий растение от ме­ханических повреждений, иссушения, проникно­вения микробов, грибов-паразитов и т. д. Другие структурные особенности кожицы - кутикула, воск, волоски - усиливают защитные функции. В то же время живые, функционирующие клетки эпидермиса, изолируя внутренние ткани, облада­ют повышенной проницаемостью для целого ряда веществ, в том числе для углекислого газа, ки­слорода, паров воды, интенсивный обмен кото­рых происходит в процессе фотосинтеза, дыхания и транспирации (лат. trans - через и spiio - ды­шу, выдыхаю; физиологическое испарение воды растением). Это противоречие разрешается с по­мощью высокоспециализированных устьичных клеток, между которыми находится отверстие - устьичная щель. Щели периодически открывают­ся и закрываются, регулируя газообмен и обмен паров воды.

Защита растения от неблагоприятных внеш­них факторов и регуляция газо- и парообмена - важнейшие функции эпидермиса. Кроме того, ткань кожицы может выделять наружу различные вещества (соли, воду, эфирные масла), принимать участие в фотосинтезе, поглощении воды и пита­тельных веществ, синтезе различных соединений, в движении листьев, воспринимать раздражение и т. д.

Рис. 71. Эпидермис (вид сверху): А - лука репчатого (Allium сера); Б - нраса (Ins sp.); В - нижний эпидермис брусники обыкновенно (Vaccinium vitis-idaea); Г - нижний эпидермис калужницы болотной (Caltha palustris); 1 - эпндермальные клетки; 2 - устьица

Полифункциональность эпидермиса обусловли­вает его строение. Это сложная ткань, так как состоит из морфологически разнородных элементов: 1) основные эпидермальные клетки; 2) устьичный комплекс; 3) выросты эпидермиса в виде различного типа во­лосков.

Кроме того, в состав эпидермиса некоторых растений входят моторные клетки, парные клетки и окремневшие бугорки.

Основные эпндермальные клетки. Являются относительно неспециализированными и слагают массу кожицы. Чаще всего они имеют таблитча­тую форму и всегда живое содержимое.

Снаружи очертания эпидермальных клеток в разных органах и у разных растений чрезвычайно разнообразны. Размеры и очертания клеток ко­жицы формируются в большой зависимости от соотношения скорости роста органа в целом и его поверхности. Поэтому в удлиненных частях рас-тзния (стебли, черешки, жилки листа, листья большинства однодольных) эпидермальные клет­ки вытянуты в направлении длинной оси органа (рис. 71, А, Б). В листьях, длина которых равна или ненамного превышает ширину, а также в ле­пестках, завязях, семяпочках эпидермальные клетки часто имеют волнистые боковые стенки (антиклинальные, т. е. направленные перпендику­лярно поверхности органа), что повышает проч­ность эпидермиса (рис. 71, В, I).

Степень волнистости стенок часто зависит от условий произрастания растений. У растений, выросших при интенсивном освещении, волни­стость выражена слабфе по сравнению с затенен­ными. Все гипотезы, объясняющие причины вол­нистости, пока мало обоснованны. В литературе имеются попытки классифицировать эпидермис по степени извилистости клеток - прямоли­нейный, криволинейный и разнолинейный (по Н. А. Анели, 1970).

Органы одного и того же растения покрыты эпидермальными клетками разных формы и раз­меров (рис. 72). Наиболее мелкие клетки харак­терны для растений аридных (лат. aridus - сухой) районов (степи, пустыни). Основные клетки эпи­дермиса прочно соединены друг с другом и, как правило, не имеют межклетников.

Рядом специфических особенностей обладают оболочки эпидермальных клеток. Наиболее слож­ную организацию имеют внешние стенки. У вод­ных растений и растений, оптимальных условий местообитаний (мезофиты) эпидермис в целом тонкостенный, наиболее утолщенными являются наружные стенки оболочки. Эпидермис с чрезвы­чайно утолщенными оболочками свойствен ли­стьям хвойных.

Важнейшая функция эпидермиса — ограниче­ние транспирации — в большей степени обуслов­ливается наличием жирового вещества кутина. Это вещество инкрустирует наружную стенку или образует самостоятельный слой — кутикулу — на поверхности эпидермиса. В процессе кутшизации происходит пропитывание целлюлозной оболоч­ки кутаном. Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки имеет сложную организацию. В его состав входят целлюлоза, пектиновые со­единения, кутан, воск и некоторые другие инкру­стирующие вещества.

	Рис. 72. Эпидермис различных органов у белены черной (Hyoscyamus niger): А - лист а - верхний, б - нижний эпидермис; Б - стебель; В - боко­вая стенка плода (коробочка): а - наружный, б - внутренний эпидер­мис; Г - зрелое семя (эпидермис с поверхности); 1 - эпидермальные клетки; 2 - устьица; 3 - волоса (или часть волоска); 4 - кристалли­ческие включения; 5 - след от опавшего волоска
Рис. 73. Схема организации наружной оболочки клеток верхне­го эпидермиса листа груши - Purus communis (по R. F. N orris, М. J. Bukovas, 1968): 1 - кутиновый матрнкс; 2 - эпикутнкулярный воск; 3 - кутикула; 4 - пектиновые вещества; 5 - целлюлозная оболочка; 6 - двоякопреломляющий слой воска, погруженный в куши; 7 - пектиновые канальцы; 8 - антикли­нальная стенка	На рис. 73 показано рас­пределение этих компонентов в наружной стенке верхнего эпидермиса листа груши. Начиная с нижней части схемы, слои располагаются в сле­дующем порядке: целлюлозная оболочка; слой пектина, частично пронизывающий нижележа­щий слой целлюлозы и вышерасположенную ку­тикулу; кутикула с поверхностным слоем воска; чешуйки эпикутикулярного воска. Кутин и воск (или их предшественники) син­тезируются в живых протопластах и, согласно современной точке зрения, транспортируются по системе тонких и разветвленных канальцев (дендриты), пронизывающих кутикулу и связан­ных с пектиновой прослойкой. Кутикула сплошной пленкой покрывает всю надземную часть растения, иногда встречается на всасывающей части корня, на корневых волосках, реже в клетках меристемы. У разных растений ее толщина различна, на развитие оказывают влия­ние условия среды.

У тропических растений, на­пример, слой кутикулы и воска достигает 0,2— 0,5 см. Эпидермис листьев и стеблей водных рас­тений почти не имеет кутикулы и тем более вос­кового налета. Поверхность кутикулы может быть гладкой или на ней образуются разнообразные выступы, гребни, трещины, складки. Воск чаще всего образует тонкий мелкозернистый налет ли­бо чешуйки, палочки и другие структуры различ­ных очертаний (рис. 74).

Важной особенностью кутикулы является то, что во влажном состоянии она более проницаема для газов и жидкостей, а при подсушивании про­ницаемость резко снижается. Таким образом, комплекс кутикулы и кутинизированной оболоч­ки представляет покров, защищающий растение от иссушения. Кроме того, он предохраняет от заражения всевозможными грибами-паразитами, бактериями, вирусами, которые в изобилии нахо­дятся на поверхности растения. Обладая водоотталкивающими свойствами, инкрустированная кутином и воском оболочка плохо смачивается, и попавшие на поверхность растения капли воды легко с нее скатываются. В связи с этим развитие и проникновение внутрь болезнетворных орга­низмов становится затруднительным.

Рис. 74. Поверхность эпидермиса различных органов растения: А - лист гвоздики (Diantbus plumareus); Б - стебля циперуса (Cereus triaagularis); В - стебля клейнии (Kleinia neriifolia); Г - листообразный бугорок кактуса (Ariocaipus retusus); Д - узел стебля сахарного тростника (Saccharam) (по В. Ф. Раздорскому, 1939); 1 - эпидермис; 2 - кутикула; 3 - кугакулярные слои; 4 - устьица; 5 - фигурные ходы в кутикуле; 6 - палочки воска; 7 - полость клетки

В то же время в некоторых местах наружные стенки эпидермиса обладают повышенной про­ницаемостью, обусловленной характером распре­деления в них кутина и воска, числом и характе­ром пор.

Оболочка клеток эпидермиса, особенно на­ружная, может пропитываться солями кальция или соединениями кремния (хвощи, осоки, зла­ки). У некоторых растений оболочки эпидер-мальных клеток надземных органов одревеснева­ют, утолщаются, что сокращает размеры клеточ­ных полостей. При этом часто одревесневают и клетки эпидермиса, и клетки подстилающего его слоя.

Строение оболочек эпидермальных клеток не­прерывно меняется с возрастом и под влиянием условий жизни. Эти изменения обусловлены дея­тельностью живого протопласта эпидермиса, имеющего довольно сложную организацию. Нор­мально развитая клетка эпидермальной ткани за­полнена крупной вакуолью с клеточным соком, бесцветным или окрашенным пигментом. Прото­пласт занимает пристенное положение, ядра чаще всего располагаются около внутренних стенок. Пластидный аппарат у большинства растений представлен хлоропластами, которые имеют не­большое количество слаборазвитых гран. У свето­любивых растений пластиды часто разрушаются, сохраняясь иногда в клетках нижнего эпидерми­са. У растений, произрастающих в тени, хлоро-пласты могут присутствовать во всех эпи­дермальных клетках. У некоторых растений пла­стиды в эпидермисе листьев сохраняются в виде мелких шаровидных лейкопластов, в периферической части пластид обнаружены трубочки, сходные по внешнему виду с микротрубочками. Полагают, что такие трубочки принимают уча­стие в транспорте белков, синтезируемых пласти­дой. Лейкопласты эпидермальных клеток часто содержат крупные крахмальные зерна, митохонд­рии обладают хорошо развитой системой крист. Аппарат Гольджи активный, от цистерн диктиосом отчленяется большое число крупных пузырь­ков. У многих растений обнаружен хорошо разви­тый гранулярный эндоплазматический ретикулум. Эти особенности структуры протопласта свойственны секреторным клеткам, следователь­но, основные эпидермальные клетки обладают чертами строения, характерными для железистых тканей. Это дает основание охарактеризовать ос­новные клетки эпидермиса как метаболически активные, принимающие участие в биосинтезе и выделении определенных веществ (кристаллы солей, ароматические вещества и т. д.).

В некоторых случаях эпидермис состоит из нескольких рядов клеток (от 2 до 15-16). При образовании многослойного эпидермиса протодерма делится несколько раз параллельно по­верхности листа. Предполагают, что основная функция такого типа кожицы — запас воды, по­этому он встречается преимущественно у тропи­ческих растений, обитающих в условиях непосто­янной обеспеченности водой (пальмы, орхидеи, фикус, пеперомия и др.).

От многослойного эпидермиса надо отличать гиподерму (греч. hypo — под, внизу и дерма) — ткань с малым количеством хлоропластов или совсем без них, расположенную непосредственно под эпидермисом листьев, хвои, семян (рис. 75). Гиподерма возникает независимо от эпидермиса, отличается по строению и от клеток кожицы, и от глубжележащих тканей. Функции различные: часто ее клетки с сильно утолщенными оболоч­ками усиливают механические и изолирующие свойства эпидермиса. В ней могут накапливаться пигменты, таннины, алкалоиды и т. д.

Рис 75. Гиподерма в листе олеандра (Nerium oleander): 1 - эпидермис; 2 - кутикула; 3 - гиподерма; 4 - мезофилл; 5 - палисадная паренхима; 6 - губчатая паренхима; 7 - идиобласт с друзой; 8 - устьице в гршгге; 9 - проводящий пучок; 10 - волоски; 11 - пучковое влагалище; 12 - про­должение пучкового влагалища

Устьица. Одна из основных функций эпидер­миса, регуляция газообмена растений, осуществ­ляется с помощью системы высокоспециализиро­ванных клеток — устьиц, резко отличающихся по структуре от основных эпидермальных клеток. Устьица представляют собой отверстия (устьичные щели, или апертуры), ограниченные двумя специализированными клетками эпидермиса, ко­торые называют замыкающими. Термин «устьи­це» обозначает весь комплекс - отверстие и за­мыкающие клетки. Обычно устьица окружены клетками, не отличающимися от других эпидермальных клеток. У многих растений, наоборот, к устьицам примыкают отличающиеся по форме и иногда по содержимому клетки эпидермиса. Эти особые клетки носят название сопровождающих или побочных. Они участвуют в изменении осмо­тического давления, регулирующего изменение формы и движение замыкающих клеток, которые открывают или закрывают устьичную щель.

Форма и число клеток устьичного комплекса могут быть различными, на основании этого раз­личают типы устьиц.

(У двудольных растений чаще всего использует­ся классификация устьиц, предложенная в 1950 г. К. Меткафом и Л. Чоком в «Анатомии двудольных». Они выделяют четыре основных типа устьиц (рис. 76, А).

1. Аномоцитный тип - устьица окружены неопределенным числом клеток, не отличающихся по форме и размерам от остальных эпидермальных клеток (76, А, а).

2. Анизоцитный тип - имеются три околоустьичные клетки, при этом одна из них гораздо меньше двух других (76, А, б).

3. Парацшпный тип - сопровождающие клетки располагаются вдоль замыкающих клеток (76, А, в).

4. Диацитный тип - замыкающие клетки ок­ружены двумя побочными, смежные стенки кото­рых располагаются под прямым углом к длинной оси устьица (76, А, г).

У однодольных различают следующие типы устьиц, выделенные Г. Стеббинсом и Г. Кушем (1961) (рис. 76, Б).

1. Замыкающие клетки окружены четырьмя или шестью сопровождающими, которые образуют кольцо (76, Б, а).

2. Замыкающие клетки окружены четырьмя или шестью побочными, две из которых значительно меньше других и располагаются у концов замыкающих клеток. Остальные располагаются параллельно длинной оси устьичной щели вдоль замыкающих клеток (76, Б, б).

3. 3. Замыкающие клетки сопровождаются двумя побочными, длинные оси которых направлены параллельно длинной оси устьичной щели (76, Б, в).

4. 4. Околоустьичные клетки отсутствуют (76, Б, г).

Существуют и другие классификации устьиц. Так, согласно новой морфологической классифи­кации Дж. Пэтела (1979), выделяется 44 типа устьиц, отличающихся числом, размерами, поло­жением и формой побочных клеток.

У двудольных наиболее распространен парацитный тип устьиц (рис. 77). Замыкающие клет­ки имеют почковидную (бобовидную) форму - такими они видны с поверхности листа (рис. 77, А). Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на попереч­ном срезе устьица (рис. 77, Б). Пространство, ог­раниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюю

	Рис. 76. Типы устьиц: А - двудольные растения (по К Эсау, 1969): а - Vitis; б - Sedum; в - Vigna; г - Dianthus; Б - однодольные растения: а - Strdetzia nicolai; б - Scheuchzena palustris; в - Secalc cereale; г - Allium сера; 1 - устьичная щель; 2 - зоткающие клетки; 3 - сопровождающие клена; 4 - основные клетки эпидермиса
	Рис 77. Устьица эпидермиса листа тимьяна (Thymus sеrpyllum): А - вид с поверхности листа; Б - на поперечном срезе; В - способ открывания (схема); 1 - устьичная щель; 2 - замыкающие клетки устьица; 3 - передний дворик; 4 - задний дворик; 5 - воздухоносная полость; 6 - кутикула; 7 - хлоропласта; 8 - сопровождающие клетки; 9 - ядро с ядрышком; 10 - верхние и нижние выросты замыкающих клеток

даются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, соединен­ный с крупным межклетником - подустъичной полостью.

Движение устьиц обусловливается изменени­ем тургорного давления в замыкающих клетках (см. дальше), однако способы их открывания и закрывания зависят от строения. У большинства растений оболочка замыкающих клеток неравно­мерно утолщена. Рассматриваемый устьичный комплекс по способу открывания относится к типу амариллисовых. Спинные стенки замыкаю­щих клеток очень тонкие, брюшные имеют утол­щения, образованные в основном верхними и нижними выростами (рис. 77, В). При повыше­нии тургорного давления тонкие спинные стенки сильно растягиваются, вдавливаясь в соседнюю клетку. Вследствие этого изгибается и брюшная, более жесткая стенка и устьичная щель открыва­ется.

Наружная стенка клеток покрыта кутикулой, нередко распространяющейся и на поверхность, обращенную к устьичной щели и подустьичной камере. Устьица могут быть полностью покрыты воском. Каждая из замыкающих клеток имеет крупное ядро и хлоропласты, которые периодиче­ски накапливают крахмал.

У однодольных наиболее характерным являет­ся устьице злаковых (см. рис. 76, Б, в).

		Замы­кающие клетки могут иметь гантелевидную фор­му (рис. 78) - узкие в средней части и расши­ренные на обоих концах. Хлоропласты распо­лагаются в пузыревидных окончаниях клеток. Стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части сильно утолщены (рис. 78, Б). Ширина устьичной щели регулируется сле­дующим образом. При увеличении тургорного давления пузыревидные концы замыкающих кле­ток увеличиваются в объеме. Центральные же части клеток, не изменяя формы и размеров, от­ходят друг от друга, и щель открывается. По спо­собу открывания - это тип злаковых. Существуют другие гипотезы, объясняющие способность замыкающих клеток изменять форму в ответ на изменение тургора.
Рис. 78. Устьица эпидермиса листа пшеницы (Triticum durum): А - в плане; Б - способ скрывания (схема); 1 - замыкающие клетки; 2 - сопровождающие клетки; 3 - хлоропласта

Например, счита­ют, что радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток игра­ет более важную роль в движении устьиц, чем неравномерное утолщение оболочки. С помощью поляризационной оптики и электронной микро­скопии установлено, что микрофибриллы целлю­лозы располагаются в замыкающих клетках как бы по радиусам с центром схождения в области устьичной щели, тогда как в сопровождающих клетках микрофибриллы ориентированы вдоль длинной оси.

		Роль радиальной мицелляции в движении за­мыкающих клеток была изучена с помощью спе­циально сконструированных моделей. Два рези­новых цилиндра, имитирующих замыкающие клетки, соединены в пары своими концами (рис. 79, А), а их поверхность укреплена витками тесь­мы, чтобы воспрепятствовать растяжению в тол­щину и длину (рис. 79, В). При наполнении газом цилиндры изгибаются и открывают устьичную щель (рис. 79, Б). Поведение витков тесьмы, их движение, переориентация при постепенном увеличении давления имитируют радиальную мицелляцию клеточных стенок (рис. 79, В, I). Механизм устьичных движений до сих пор является предметом интенсивных исследований и дискуссий. Изменение объема клеток устьичного комплекса обусловлено изменением концентра­ции осмотически активных веществ.
Рис. 79. Модель для изучения влияния радиального расположе­ния в оболочке замыкающих клеток на механизм открывания устьиц (по D. E. Aylor и др., 1973). Объяснение в тексте

Полагают, что устьице открывается при увеличении количе­ства ионов калия, которые активно (т. е. против градиента концентрации и с затратой энергии) поступают в замыкающие клетки из соседних клеток. Это ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению их объема за счет всасывания воды. Отток ионов происходит пассивно по градиенту концентрации. При этом вода уходит из клеток, объем их уменьшается, устьица закрываются.

В замыкающих клетках находятся многочис­ленные активно действующие митохондрии, по­ставляющие энергию для транспорта ионов. Вы­сокоспециализированные хлоропласты синтези­руют углеводы, необходимые для активной ра­боты митохондрий. Первоначальная гипотеза, до сих пор излагаемая во многих учебниках, о том, что расщепление крахмала, синтезируемого хлоропластами замыкающих клеток, вызывает увели­чение осмотического давления вследствие обра­зования сахара, поглощающего воду, в настоящее время сменилась предположением, согласно ко­торому гидролиз крахмала приводит к накопле­нию органических анионов, с чем и связано по­глощение калия.

Несомненно, движение устьичного комплекса имеет более сложный характер, зависит от суммы внутренних и внешних (температура, вода) фак­торов. Детально этот вопрос изучается в курсе физиологии растений.

Устьица встречаются на всех надземных час­тях растений, но преимущественно в эпидермисе листьев. Причем большая их часть сосредоточена на нижней поверхности листьев (гипостомати-ческие листья), что способствует менее интен­сивному испарению. Есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне (на листьях, плавающих на поверхности воды, - эпистоматические листья), либо на обе­их сторонах (амфистоматические листья).

Количество устьиц сильно варьирует в зависимости от вида растения и от условий обитания. У обычных растений леса, луга, у многих куль­турных растений число их колеблется от 90 до 700 на 1 мм² поверхности листа, у некоторых на­считывается до 1300 устьиц на 1 мм².

У экземпляров одного и того же вида расте­ний плотность и размеры устьиц в значительной степени зависят от экологических условий. На­пример, на листьях подсолнечника, растущего в условиях полного освещения, на 1 мм² листа приходится около 220 устьиц, а при небольшом затенении - около 140. Плотность устьиц обыч­но возрастает от нижних листьев к верхним. Устьица также различаются по уровню располо­жения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с други­ми эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У одно­дольных, листья которых растут преимуществен­но в длину, устьица образуют правильные парал­лельные ряды, тогда как у двудольных они раз­бросаны в различных направлениях, поскольку листья интенсивнее растут в ширину или в пло­скостном направлении (см. рис. 77, 78).

Число и размеры устьиц реагируют на каждый конкретный комплекс факторов окружающей среды, что дает некоторые представления о харак­тере взаимоотношения каждого растения со сре­дой обитания. Поэтому изучение количества и размеров устьиц (так же, как и других анатомиче­ских элементов) относится к категории количест­венно-анатомических методов, которые исполь­зуют при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений.

У некоторых растений засушливых местооби­таний (ксерофитов) наряду с обычными устьица­ми встречаются сложные устьичные комплексы. Иногда попадаются и двухэтажные устьица, впервые описанные В. X. Тутаюк, с двумя парами замыкающих клеток и 4-6 сопровождающими клетками, расположенными в два этажа (рис. 80). В. X. Тутаюк наблюдала их у дрока ситниковид-ного, у видов можжевельника, тисса, сосен, у растений глинистых, песчаных и крайне сухих почв во многих районах Азербайджана.

Рис 80. Двухэтажный устьичный аппарат дрока (Spaitium junceum) на поперечном срезе (по В. X. Тугаюк, 1980): 1 - замыкающие клетки верхнего этажа; 2 - замыкающие клетки нижнего этажа; 3 - сопровождающие клетки; 4 - устьичная щель; 5 - подустьичная полоса; 6 - эпидермис; 7 - кутикула; 8 - паренхима листа с хлоропластами

Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, у многих растений имеются водные устьица - гидатоды, выделяю­щие воду в капельно-жидком состоянии (см. Вы­делительные ткани).

Трихомы (греч. trichoma - волосы, волосяной покров). Поверхность эпидермиса надземных ор­ганов редко бывает гладкой и однородной, а час­то образует разнообразные выросты. Такие вы­росты встречаются на всех частях растения и мо­гут существовать в течение всей жизни органа или быть эфемерными.

Выросты могут образовываться клетками са­мого эпидермиса трихомы либо клетками более глубоко расположенных тканей - эмергенцы (лат. emergere - выдаваться). Чаще всего все выросты эпидермиса называют трихомами. Они отличают­ся громадным разнообразием, в связи с чем не­редко предпринимались попытки классифициро­вать их. Наиболее полными являются классифи­кации X. Солередера (1908) и Дж. Упхофа (1962). Все типы трихом делятся на кроющие, не обнару­живающие секреторной активности, и желези­стые, выделяющие секрет. Морфологически они могут быть представлены различными типами (рис. 81).

Одним из наиболее распространенных типов является волосок. По внешнему виду волоски подразделяются на одноклеточные и многокле­точные; одноклеточные могут быть простыми или ветвистыми; многоклеточные - состоять из одно­го или нескольких рядов клеток. Одни многокле­точные волоски ветвятся по типу деревьев, дру­гие - звездчатые волоски - располагают ветви в одной плоскости. У многоклеточных волосков обычно наблюдаются ножка, погруженная в эпи­дермис, и тело, выступающее над его поверхно­стью. Клетки, окружающие ножку, часто отлича­ются по структуре от остальных эпидермальных клеток и образуют основу («подошву») волоска.

Другим распространенным типом трихом яв­ляется чешуйка, или щитовидный, пельтатный (лат. peltatus - дисковидный или щитовидный), волосок. Чешуйка образована дисковидной мно­гоклеточной пластинкой, сидящей на стебельке или прикрепленной к эпидермису непосредст­венно основанием.

Одноклеточные, многоклеточные и щитовид­ные волоски могут быть кроющими и желези­стыми.

У кроющих волосков протопласт быстро отми­рает и оболочка мертвой клетки заполняется воз­духом. Такие блестящие белые волоски покрыва­ют органы многих растений (листья мать-и-мачехи, лоха серебристого, коровяка; черешки листьев; стебли гераней, лапчаток и т. д.), образуя шерстистый, войлочный или иной покров.

У злаков, многих зонтичных, бобовых крою­щие волоски остаются жизнедеятельными в тече­ние продолжительного времени. Протопласт та­ких волосков отличается своеобразным строени­ем: крупные ядра, мелкие пластиды с плотным матриксом и единичными тилакоидами, много-

Рис 81. Различные типы трихом: А - кроющие волоски: 1 - простой волосок термопсиса (Tbennopsis lanceolate); 2 - многоклеточные однорядные волоски: а - арники (Arnica montana), б - табака (Nicotiana tabacum); 3 - ветвящийся платана (Flatanus); 4 - амебовилный пастушьей сумки (Capsella buna pastoris); 5 - звездчатый коровяка (Verbascum pblomoides); 6 - Т-образный (вид сверху) сирени (Syringa angustifolia); 7 - пельтатная че­шуйка полыни (Artemisia absinthium); Б - цепкие волоски: 1 - хмеля (Humulus); 2 - подмаренника (Galium aparine); 3 - Aptos tuberose; 4 - фасоли (Phaseoluj moufflons); 5 - Loata Hispida; В - железистые волоски: 1 - шпороцветника (Plectrantus fruticosus); 2 - герани (Pelatjonium zooale); 3 - солнцецвета (Cistus monspeliansis); 4 - ромашки (Pyrethrum balsamita); 5 - розмарина (Rosmarinus officinalis): a - вид в плане; б - вид в префне

численные митохондрии с хорошо развитой сис­темой крист. Основной объем цитоплазмы зани­мает агранулярный эндоплазматический ретикулум. Комплекс Гольджи развит слабо, липидные капли достигают больших размеров. Анализируя структуру протопластов кроющих волосков у многих растений, ряд авторов (А. Е. Васильев, Ю. В. Гамалей, М. Ф. Данилова, Г. М. Козубов, 1980) приходят к заключению, что на ранних ста­диях развития кроющие волоски функционируют как метаболически активные образования, а по­сле отмирания протопластов - как защитные. Высказывается предположение, что между живы­ми кроющими и железистыми волосками не су­ществует резких функциональных различий.

Железистые волоски обычно сохраняют живое содержимое клеток. Некоторые из простых мно­гоклеточных железистых волосков состоят из ножки и одноклеточной головки, составляющей секреторную часть волоска. У пельтатных желе­зистых трихом дисковидная пластинка состоит из железистых клеток. Выделения железистых во­лосков разнообразны — смолистые, сахаристые вещества, эфирные масла, слизи, вода с растворенными веществами различной природы. Хоро­шо известны смолистые вещества, выделяемые железистыми волосками почечных чешуи, кото­рые как бы закупоривают почку и предохраняют нежные листочки от высыхания и вымерзания.

Оболочки клеток трихом обычно целлюлозные и покрыты кутикулой. Иногда они одревеснева­ют. Часто у волосков образуется толстая вторич­ная оболочка. Так, используемые человеком во­лоски семян хлопчатника представляют собой чрезвычайно длинные эпидермальные выросты с толстыми вторичными оболочками, состоящими почти из чистой целлюлозы. Они образуются из протодермы семяпочки во время цветения, и их развитие продолжается непрерывно в течение 10-12 дней после цветения. В зависимости от сорта хлопчатника волоски достигают в длину 10-70 мм. Вторичную оболочку имеют также це­пляющиеся волоски хмеля.

Значение волосков разнообразно и во многих случаях еще не выяснено. Принято считать, что наиболее распространенной функцией волосков типа кроющих является предохранение поверхно­сти тела от излишнего испарения. Блестящие белые волоски, с одной стороны, отражают прямые солнечные лучи, а с другой — густым сплетением создают над эпидермисом среду, способствую­щую уменьшению транспирации. Однако в ряде случаев, у частей цветка, покров из волосков по­вышает интенсивность транспирации. Е. А. Ми­рославов (1965) считает, что кроющие волоски способны снижать интенсивность транспирации лищь в тех случаях, когда образуют густой вой­лочный покров. Жизнедеятельные же волоски, наоборот, повышают интенсивность транспира­ции, поскольку они во много раз увеличивают поверхность органа.

К. Эсау (1980), рассматривая функции боль­шинства типов трихом, выделяет следующие: 1) защита органа от перегрева; 2) выведение солей из ткани листа и в связи с этим предотвращение накопления токсичных солей в растении; 3) ме­ханическая и химическая защита от насекомых.

В. Г. Александров (1966) описывает разнооб­разные по структуре и содержимому волоски, ко­торые появляются на цветках злаков и отмирают после оплодотворения, несомненно, оказывая влияние на важнейшие процессы опыления цвет­ков. Чувствительные трихомы, содействующие опылению цветка, отмечены на тычиночных ни­тях василька, портулака (Г. Габерландт, 1924). По наблюдениям В. Г. Александрова и М. И. Сав­ченко (1947), на семенах некоторых видов рома­шек, произрастающих в пустыне, находятся во­лоски, впитывающие атмосферную влагу, которая выпадает в виде капель росы и дождя. Оболочки клеток этих трихом имеют сильно выраженную складчатость и лишены кутикулы. При доступе воды оболочки трихом ослизняются и, набухая, впитывают влагу. С наступлением сухого периода поверхностные участки клеток подсыхают, обра­зуя непроницаемую для воды пленку, и погло­щенная влага просачивается во внутренние ткани. Приведенные примеры дают некоторое представ­ление о функциях трихом, все разнообразие ко­торых недостаточно изучено даже в специальной, научной литературе. Отличаясь чрезвычайным многообразием, трихомы специфичны для опре­деленных таксонов, поэтому часто используются в систематике растений в качестве диагностиче­ских признаков.

Более детально функции железистых волос­ков, участвующих в биосинтезе и секреции опре­деленных веществ, и корневых волосков будут рассмотрены в соответствующих разделах книги.

Эмергенцы. Представлены на поверхности эпидермиса особыми выростами, в формирова­нии которых, кроме кожицы, принимают участие лежащие под ней клетки. К ним относятся шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги. Иногда к эмергенцам относят волоски хмеля, шипы на плодах многих зонтичных, каштана конского, дурмана. Сущест­вуют переходные формы между эмергенцами и трихомами. Эмергенцы располагаются на эпи­дермисе без определенного порядка и этим отли­чаются от морфологически сходных с ними ко­лючек.

Эпидермис образуется не только снаружи органа, но и внутри, если в органе формируется по­лость. Например, ткань, выстилающая полость плодов (гороха, бобов, фасоли, мака, дурмана и т. д.), по своему происхождению идентична эпидермису наружной стенки плода. Строение внутреннего эпидермиса в связи с особыми усло­виями (повышенная влажность, отсутствие света и т. д.) довольно существенно отличается. У пло­дов гороха, например, образуется большое число волосков, расположенных особенно густо около семян и, несомненно, принимающих физиологи­ческое участие в процессе их развития. У мака, многих гвоздик, ирисов, дурмана оболочки внут­реннего эпидермиса значительно утолщаются и одревесневают ко времени созревания плодов. Волоски развиты слабо, размеры их невелики, кутикула выражена более заметно, клетки эпи­дермиса плотно сомкнуты, иногда среди них встречаются устьица.

Продолжительность существования эпидерми­са на надземных побегах обычно ограничивается одним вегетационным периодом. Однако у расте­ний южных регионов многолетний эпидермис ха­рактерен для листьев (лавр, лавровишня, магно­лия), побегов (эвкалипт, платан, стеркулия). Многолетний эпидермис на хвое сосны, ели, туи, на стволах черемухи, ольхи серой. На поверхно­сти многолетнего эпидермиса развивается толстая кутикула. У хвойных оболочки эпидермальных клеток одревесневают.