Строение конуса нарастания

Конусы нарастания побегов голосеменных и покрытосеменных расте­ний отличаются от таковых высших споровых отсутствием четко выраженных инициалей и тенденцией к расположению клеток апикальной меристемы несколькими слоями. В 1868 г. немецкий ботаник Дж. Ганштейн выявил в конусе нарастания покрытосеменных три слоя клеток, названных им гистогенами (от греч. histos - ткань и genos - род, происхождение): дерма­тоген - самый поверхностный слой, дающий начало эпидерме; 1-5-слойная периблема, образующая ткани первичной коры; многослойная плерома, из ко­торой развиваются ткани центрального цилиндра, или стелы. Он полагал, что каждый из этих гистогенов имеет инициальную клетку. Таким образом, их три, но они располагаются не бок о бок, как у некоторых папоротников и плаунов, а одна под другой. Морфологически эти инициальные клетки сходны с другими клетками апикальной меристемы (рис. 77 А).

Теория Ганштейна получила широкое распространение, так как удачно связывала происхождение каждой топографической зоны стебля с опреде­ленным гистогеном, но она оказалась не универсальной. Далеко не у всех растений в конусе нарастания побега удавалось выявить три гистогена. Например, в конусе нарастания побега хмеля выражены лишь дерматоген и плерома, из которой развивается не только стела, но и первичная кора. К голосеменным теория гистогенов вообще не применима. В 1891 г. в кону­се нарастания эфедры Л. Кох обнаружил только две зоны - поверхностную и внутреннюю, из которой, по его мнению, развивается, главным образом, сердцевина.

Теория Ганштейна со временем была оставлена и в современной ботани­ке предложенные им термины применяют главным образом к приступающим к анатомической дифференциации зонам корня.

В 1924-1928 гг. немецкие ботаники Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию, согласно которой в конусе нарастания стебля покрытосеменных выражены только две зоны: наружная - туника, и внутренняя - корпус (рис. 77 Б). Туника может состоять из одного или нескольких слоев клеток, у большинства двудольных растений она двухслойная. Самый поверхностный ее слой (соответствующий дерматогену Ганштейна) дает начало эпидерме. Внутренний слой или слои многослойной туники образуют ткани всей или только наружной части первичной коры. В последнем случае происхожде­ние внутренней части первичной коры связано с корпусом. При наличии однослойной туники всю первичную кору и стелу образует корпус. Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом по характеру их производных.

Теория туники и корпуса обращает внимание не только на гистогенную роль конуса нарастания, но и на его участие в формировании органов побега - листьев и пазушных почек. Зачатки листьев чаще всего возникают во втором слое туники, а пазушные почки закладываются в корпусе.

В 1938 г. американский ботаник А. Фостер установил неоднородность строения корпуса в конусе нарастания гинкго. Она проявляется в разных размерах клеток, особенностях строения их оболочек, степени вакуолизации, активности делений, способности окрашиваться гистологическими красителями, которые применяют при приготовлении постоянных препаратов срезов конусов нарастания. Верхнюю часть конуса нарастания составля­ет группа апикальных клеток, участвующих в образовании поверхностного слоя - мантии и корпуса, в котором различимы три зоны: зона центральных материнских клеток, находящаяся под апикальными клетками, расположен­ная под ней медуллярная зона и фланговая зона, прилегающая к мантии (рис. 77 В).

	Рис.77. Схемы строения конуса на­растания семенных растений по Ганштейну (А), Шмидту, Будеру (Б) и Фостеру (В). Обозначения: а.к - апикальные клет­ки, д - дерматоген, з.ц.м.к - зо­на центральных материнских клеток, и.к - инициальные клетки, к - кор­пус, м - мантия, м.з - медуллярная зона, пб - периблема, пл - плерома, п.с.т - поверхностный слой туники, т - туника; ф.з - фланговая зона

Центральные материнские клетки самые крупные в конусе нарастания. Они изодиаметрические, сильно вакуолизированные, слабо окрашиваю­щиеся, с неравномерно утолщенными оболочками. Эти клетки участвуют в образовании медуллярной и фланговой зон.

Клетки медуллярной зоны нередко расположены продольными рядами, эту зону называют также стержневой. Она образует сердцевину.

Фланговая зона состоит из типичной эвмеристемы, для которой харак­терны мелкие, изодиаметрические, тонкостенные, крупноядерные клетки с интенсивно окрашивающимся гистологическими красителями содержи­мым. В отличие от остальных клеток конуса нарастания клетки фланговой зоны делятся регулярно, участвуя в образовании листовых бугорков, про­камбия и части первичной коры.

Мантия состоит из более или менее однородных клеток. У голосеменных они делятся и периклинально, и антиклинально, у покрытосеменных клетки самого наружного слоя делятся только антиклинально (именно этот слой соответствует тунике Будера и Шмидта).

Размеры и форма конуса нарастания побега не постоянны даже у одного и того же растения. Они подвержены возрастным и сезонным изменени­ям. Наиболее изменчивы размеры фланговой и медуллярной зон, которые увеличиваются весной и летом, в период активной деятельности конуса нарастания, образующего метамеры побега. Осенью и зимой размеры этих зон значительно меньше. Более постоянны размеры мантии и зоны цен­тральных материнских клеток. В период заложения листовых бугорков конус нарастания немного уплощается, после образования листового бугорка он вытягивается (рис.78).

Деления клеток в остальных зонах происходят значительно реже. Это прежде всего относится к зоне центральных материнских клеток, составляющей главную часть так называ­емой меристемы ожидания.

Наиболее продолжительна вегетативная фаза апикальной меристемы у растений с моноподиальным нарастанием побегов. У некоторых хвойных, например, конус нарастания верхушечной почки может находится в этой фазе несколько сотен лет.

Остальные фазы свойственны конусам нарастания симподиально ветвя­щихся побегов. В префлоральной фазе, когда закладываются зачатки цветков или соцветий, активизируется меристема ожидания, ее клетки приступают к делениям. В это время общее содержание ДНК во внутренней части конуса нарастания и во фланговой зоне более или менее одинаково. В фазе цветения и следующей за ней фазе плодоношения митотические процессы затухают, зональность исчезает, конус нарастания прекращает свое существование.

Таким образом, конус нарастания побега представляет собой очень важ­ную морфогенетическую часть растения. Сезонные и возрастные изменения безусловно свойственны и конусам нарастания всех споровых архегониальных растений, но в этом отношении они изучены гораздо хуже конусов нарастания семенных растений.

Рассмотрим теперь развитие специальных меристем, дающих начало постоянным тканям стеблей у голосеменных и двудольных растений.

На некотором расстоянии от конуса нарастания, в субапикальной части верхушки побега, на уровне расположения молодых листовых бугорков, там, где интеркалярный рост оси практически еще не начался или он очень слабый, намечаются будущие топографические зоны стебля, в образова­нии каждой из которых участвуют определенные зоны конуса нарастания. Из наружного слоя мантии дифференцируется протодерма. Происхождение основной меристемы, образующей ткани первичной коры стебля, связано либо только с внутренними слоями мантии, либо также и с наружными слоями фланговой зоны конуса нарастания. Из медуллярной зоны возникает основная меристема, образующая паренхимные клетки будущей сердцеви­ны. Таким образом, основная меристема располагается в центральной части развивающегося стебля и на его периферии — под протодермой. Между этими двумя зонами основной меристемы находится эвмеристема, пред­ставляющая собой продолжение фланговой зоны конуса нарастания. Она составляет полый, слегка расширяющийся книзу цилиндр, имеющий на по­перечном срезе вид кольца, которое называют образовательным, так как оно дает начало стеблевому прокамбию, а слагающую его меристему - остаточной, так как она непосредственно связана с фланговой меристемой (рис. 79 А, Б-2).

Расположение меристем в субапикальной области верхушки побега со­ответствует расположению будущих топографических зон стебля: покровной, зоны первичной коры и зоны центрального цилиндра, наружная часть кото­рого представлена на поперечном срезе образовательным кольцом.

Протодерму и основную меристему часто называют полумеристемами, так как они отличаются от эвмеристемы большими размерами и более силь­ной вакуолизацией клеток, в связи с начинающимся их растяжением. Клет­ки сохраняют способность к делениям, приводящим иногда к утолщению формирующегося стебля. Это утолщение называют первичным, в отличие от вторичного, обусловленного в типичном случае деятельностью камбия. Первичное утолщение называют кортикальным, если оно происходит в зоне первичной коры (cortex), как у подорожника, и медуллярным, если активно делятся клетки будущей сердцевины (medulla), как у недотроги.

Заложение прокамбия и дифференциация проводящих тканей. Общий план строения эвстелы у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений

Как уже было отмечено, у папоротников, хвощей и плаунов прокамбий в первую очередь закладывается в осевой части побега. У семенных растений развитие стеблевого прокамбия инициируют зачатки листьев. В основании молодого листового зачатка образуется небольшой очаг делящихся клеток. Мелкие клетки, образовавшиеся в результате этих делений, постепенно вы­тягиваются в длину, становятся прозенхимными, заостренными на концах, что характерно для клеток прокамбия. В дальнейшем заложившийся в ви­де тяжа прокамбий развивается как акропетально - к верхушке листового бугорка, так и базипетально - вниз по коровой части стебля, которую он пересекает под некоторым углом к его продольной оси и постепенно приближается к образовательному кольцу (рис. 79 А). В основании каждого листового зачатка у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений закладывается от одного до пяти - семи (редко больше) прокамбиальных тяжей, каждый из которых дает начало одному проводящему пучку. Совокупность всех пучков, входящих из листа в стебель, называют листовым следом. В настоящее время появилась тенденция называть листовым следом каждый из этих пучков. Удлиняющиеся тяжи прокамбия, соответствующие будущим пучкам листовых следов, приблизившись внутренними концами к образовательному кольцу, стимулируют деления его клеток, предшествую­щие развитию стеблевого прокамбия, который оказывается, таким образом, непосредственным продолжением прокамбия листового (рис. 79 А). Лишь в узловых зонах стеблей некоторых растений могут закладываться тяжи соб­ственно стеблевого прокамбия, но они образуют обычно лишь анастомозы между пучками листовых следов. В образовательное кольцо входят про-камбиальные тяжи из листовых зачатков разного возраста. Если листовой след многопучковый, то тяжи прокамбия в основании листового зачатка закладываются не одновременно, а последовательно, самые молодые из них развиваются медленнее; позднее достигают образовательного кольца и входят в него на разных уровнях. Этим объясняется тот факт, что развиваю­щиеся в образовательном кольце тяжи стеблевого прокамбия имеют разную толщину.

Появление в образовательном кольце отдельных тяжей прокамбия приводит к его разделению на будущие пучковую и межпучковую зоны, клетки последней дифференцируются в паренхимные клетки сердцевинных лучей, соединяющих сердцевину стебля с первичной корой (рис. 79 Б, 4-7). Если прокамбий формируется только во внутренней части образовательного коль­ца, то его наружная часть образует перицикл (рис. 79Б-7). Если прокамбий развивается по всей толщине образовательного кольца, то перицикла в таких стеблях не бывает.

Из тяжей прокамбия образуются коллатеральные (рис. 80) или биколлатеральные проводящие пучки.

Рис. 80. Дифференциация открытого (А) и закрытого (Б) коллатеральных пучков. Обозначения: в.кс - вторичная ксилема, в.фл - вторичная флоэма, кмб - камбий, мкс - метаксилема, мфл - метафлоэма, пкм - прокамбии, пкс - протоксилема, пфл - протофлоэма

Их развитие начинается с дифференциации самых наружных клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, с внутренней стороны от которой дифференцируются элементы метафлоэмы. Таким образом, первичная флоэ­ма закладывается экзархно и развивается центростремительно.

Вскоре после образования протофлоэмы внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы протоксилемы, снаружи от которой затем появляется метаксилема. Следовательно, первичная ксилема закладывается эндархно, а ее дальнейшее развитие осуществляется центробежно, навстречу первичной флоэме.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений еще до окон­чания дифференциации прокамбия в первичные проводящие ткани, из сред­него слоя его клеток вычленяются клетки камбия. При этом клетки про­камбия делятся периклинально, то есть тангентальными перегородками, параллельными поверхности органа. В результате этих делений образуются характерные для камбия более или менее таблитчатые на поперечном срезе клетки, расположенные в один слой. Клетки камбия, делясь периклинально, отчленяют от себя наружу и внутрь клетки, дифференцирующиеся в эле­менты вторичных флоэмы и ксилемы. Начавшееся вторичное утолщение некоторое время идет одновременно с продолжающейся дифференциаци­ей клеток прокамбия в элементы первичных проводящих тканей. После ее окончания увеличение объема проводящих тканей осуществляется толь­ко камбием. Вторичное утолщение, обусловленное деятельностью камбия, по своему характеру напоминает вставочный рост: вторичные ткани вкли­ниваются между первичными, отодвигая к периферии первичную флоэму. Развивающийся таким образом коллатеральный проводящий пучок назы­вают открытым (рис. 80 А), в отличие от закрытого, состоящего только из первичных проводящих тканей (рис. 80 Б).

При формировании биколлатёрального проводящего пучка первичная флоэма дифференцируется и из наружных, и из внутренних клеток про­камбия, а затем эндархно закладывается первичная ксилема. Дальнейшее развитие биколлатёрального пучка происходит так же, как и коллатераль­ного; биколлатеральные пучки всегда открытые. При наличии сплошного кольца прокамбия порядок дифференциации первичных проводящих тканей тот же, что и при развитии отдельных пучков, только флоэма и ксиле­ма будут располагаться на поперечном срезе стебля сплошными кольцами, вставленными одно в другое.

Стелу, характеризующуюся расположением открытых проводящих пуч­ков вокруг сердцевины или наличием трубчатого цилиндра ксилемы, снаружи от которого находится цилиндр флоэмы, называют эвстелой (от греч. eu - хо­рошо). Таким образом, эвстела может иметь пучковое и непучковое (сплош­ное) строение. Внешне она похожа на сифоностелу, но отличается от нее способностью ко вторичному утолщению вследствие развития камбия и на­личием сердцевинных лучей, широких при пучковом строении и очень узких, иногда плохо различимых - при сплошном строении проводящей системы стебля.

Наличие общего плана строения эвстелы не исключает, однако, возмож­ности разных ее модификаций, что вместе с разными вариантами строения первичной коры и сердцевины определяет многообразие анатомических осо­бенностей стеблей двудольных растений.