Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Строение конуса нарастания




Конусы нарастания побегов голосеменных и покрытосеменных расте­ний отличаются от таковых высших споровых отсутствием четко выраженных инициалей и тенденцией к расположению клеток апикальной меристемы несколькими слоями. В 1868 г. немецкий ботаник Дж. Ганштейн выявил в конусе нарастания покрытосеменных три слоя клеток, названных им гистогенами (от греч. histos - ткань и genos - род, происхождение): дерма­тоген - самый поверхностный слой, дающий начало эпидерме; 1-5-слойная периблема, образующая ткани первичной коры; многослойная плерома, из ко­торой развиваются ткани центрального цилиндра, или стелы. Он полагал, что каждый из этих гистогенов имеет инициальную клетку. Таким образом, их три, но они располагаются не бок о бок, как у некоторых папоротников и плаунов, а одна под другой. Морфологически эти инициальные клетки сходны с другими клетками апикальной меристемы (рис. 77 А).

   

Теория Ганштейна получила широкое распространение, так как удачно связывала происхождение каждой топографической зоны стебля с опреде­ленным гистогеном, но она оказалась не универсальной. Далеко не у всех растений в конусе нарастания побега удавалось выявить три гистогена. Например, в конусе нарастания побега хмеля выражены лишь дерматоген и плерома, из которой развивается не только стела, но и первичная кора. К голосеменным теория гистогенов вообще не применима. В 1891 г. в кону­се нарастания эфедры Л. Кох обнаружил только две зоны - поверхностную и внутреннюю, из которой, по его мнению, развивается, главным образом, сердцевина.

Теория Ганштейна со временем была оставлена и в современной ботани­ке предложенные им термины применяют главным образом к приступающим к анатомической дифференциации зонам корня.

В 1924-1928 гг. немецкие ботаники Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию, согласно которой в конусе нарастания стебля покрытосеменных выражены только две зоны: наружная - туника, и внутренняя - корпус (рис. 77 Б). Туника может состоять из одного или нескольких слоев клеток, у большинства двудольных растений она двухслойная. Самый поверхностный ее слой (соответствующий дерматогену Ганштейна) дает начало эпидерме. Внутренний слой или слои многослойной туники образуют ткани всей или только наружной части первичной коры. В последнем случае происхожде­ние внутренней части первичной коры связано с корпусом. При наличии однослойной туники всю первичную кору и стелу образует корпус. Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом по характеру их производных.

Теория туники и корпуса обращает внимание не только на гистогенную роль конуса нарастания, но и на его участие в формировании органов побега - листьев и пазушных почек. Зачатки листьев чаще всего возникают во втором слое туники, а пазушные почки закладываются в корпусе.

В 1938 г. американский ботаник А. Фостер установил неоднородность строения корпуса в конусе нарастания гинкго. Она проявляется в разных размерах клеток, особенностях строения их оболочек, степени вакуолизации, активности делений, способности окрашиваться гистологическими красителями, которые применяют при приготовлении постоянных препаратов срезов конусов нарастания. Верхнюю часть конуса нарастания составля­ет группа апикальных клеток, участвующих в образовании поверхностного слоя - мантии и корпуса, в котором различимы три зоны: зона центральных материнских клеток, находящаяся под апикальными клетками, расположен­ная под ней медуллярная зона и фланговая зона, прилегающая к мантии (рис. 77 В).

Рис.77. Схемы строения конуса на­растания семенных растений по Ганштейну (А), Шмидту, Будеру (Б) и Фостеру (В). Обозначения: а.к - апикальные клет­ки, д - дерматоген, з.ц.м.к - зо­на центральных материнских клеток, и.к - инициальные клетки, к - кор­пус, м - мантия, м.з - медуллярная зона, пб - периблема, пл - плерома, п.с.т - поверхностный слой туники, т - туника; ф.з - фланговая зона

Центральные материнские клетки самые крупные в конусе нарастания. Они изодиаметрические, сильно вакуолизированные, слабо окрашиваю­щиеся, с неравномерно утолщенными оболочками. Эти клетки участвуют в образовании медуллярной и фланговой зон.

Клетки медуллярной зоны нередко расположены продольными рядами, эту зону называют также стержневой. Она образует сердцевину.

Фланговая зона состоит из типичной эвмеристемы, для которой харак­терны мелкие, изодиаметрические, тонкостенные, крупноядерные клетки с интенсивно окрашивающимся гистологическими красителями содержи­мым. В отличие от остальных клеток конуса нарастания клетки фланговой зоны делятся регулярно, участвуя в образовании листовых бугорков, про­камбия и части первичной коры.

Мантия состоит из более или менее однородных клеток. У голосеменных они делятся и периклинально, и антиклинально, у покрытосеменных клетки самого наружного слоя делятся только антиклинально (именно этот слой соответствует тунике Будера и Шмидта).

Размеры и форма конуса нарастания побега не постоянны даже у одного и того же растения. Они подвержены возрастным и сезонным изменени­ям. Наиболее изменчивы размеры фланговой и медуллярной зон, которые увеличиваются весной и летом, в период активной деятельности конуса нарастания, образующего метамеры побега. Осенью и зимой размеры этих зон значительно меньше. Более постоянны размеры мантии и зоны цен­тральных материнских клеток. В период заложения листовых бугорков конус нарастания немного уплощается, после образования листового бугорка он вытягивается (рис.78).

Деления клеток в остальных зонах происходят значительно реже. Это прежде всего относится к зоне центральных материнских клеток, составляющей главную часть так называ­емой меристемы ожидания.

Наиболее продолжительна вегетативная фаза апикальной меристемы у растений с моноподиальным нарастанием побегов. У некоторых хвойных, например, конус нарастания верхушечной почки может находится в этой фазе несколько сотен лет.

Остальные фазы свойственны конусам нарастания симподиально ветвя­щихся побегов. В префлоральной фазе, когда закладываются зачатки цветков или соцветий, активизируется меристема ожидания, ее клетки приступают к делениям. В это время общее содержание ДНК во внутренней части конуса нарастания и во фланговой зоне более или менее одинаково. В фазе цветения и следующей за ней фазе плодоношения митотические процессы затухают, зональность исчезает, конус нарастания прекращает свое существование.

Таким образом, конус нарастания побега представляет собой очень важ­ную морфогенетическую часть растения. Сезонные и возрастные изменения безусловно свойственны и конусам нарастания всех споровых архегониальных растений, но в этом отношении они изучены гораздо хуже конусов нарастания семенных растений.

Рассмотрим теперь развитие специальных меристем, дающих начало постоянным тканям стеблей у голосеменных и двудольных растений.

На некотором расстоянии от конуса нарастания, в субапикальной части верхушки побега, на уровне расположения молодых листовых бугорков, там, где интеркалярный рост оси практически еще не начался или он очень слабый, намечаются будущие топографические зоны стебля, в образова­нии каждой из которых участвуют определенные зоны конуса нарастания. Из наружного слоя мантии дифференцируется протодерма. Происхождение основной меристемы, образующей ткани первичной коры стебля, связано либо только с внутренними слоями мантии, либо также и с наружными слоями фланговой зоны конуса нарастания. Из медуллярной зоны возникает основная меристема, образующая паренхимные клетки будущей сердцеви­ны. Таким образом, основная меристема располагается в центральной части развивающегося стебля и на его периферии — под протодермой. Между этими двумя зонами основной меристемы находится эвмеристема, пред­ставляющая собой продолжение фланговой зоны конуса нарастания. Она составляет полый, слегка расширяющийся книзу цилиндр, имеющий на по­перечном срезе вид кольца, которое называют образовательным, так как оно дает начало стеблевому прокамбию, а слагающую его меристему - остаточной, так как она непосредственно связана с фланговой меристемой (рис. 79 А, Б-2).

Расположение меристем в субапикальной области верхушки побега со­ответствует расположению будущих топографических зон стебля: покровной, зоны первичной коры и зоны центрального цилиндра, наружная часть кото­рого представлена на поперечном срезе образовательным кольцом.

Протодерму и основную меристему часто называют полумеристемами, так как они отличаются от эвмеристемы большими размерами и более силь­ной вакуолизацией клеток, в связи с начинающимся их растяжением. Клет­ки сохраняют способность к делениям, приводящим иногда к утолщению формирующегося стебля. Это утолщение называют первичным, в отличие от вторичного, обусловленного в типичном случае деятельностью камбия. Первичное утолщение называют кортикальным, если оно происходит в зоне первичной коры (cortex), как у подорожника, и медуллярным, если активно делятся клетки будущей сердцевины (medulla), как у недотроги.

Заложение прокамбия и дифференциация проводящих тканей. Общий план строения эвстелы у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений

Как уже было отмечено, у папоротников, хвощей и плаунов прокамбий в первую очередь закладывается в осевой части побега. У семенных растений развитие стеблевого прокамбия инициируют зачатки листьев. В основании молодого листового зачатка образуется небольшой очаг делящихся клеток. Мелкие клетки, образовавшиеся в результате этих делений, постепенно вы­тягиваются в длину, становятся прозенхимными, заостренными на концах, что характерно для клеток прокамбия. В дальнейшем заложившийся в ви­де тяжа прокамбий развивается как акропетально - к верхушке листового бугорка, так и базипетально - вниз по коровой части стебля, которую он пересекает под некоторым углом к его продольной оси и постепенно приближается к образовательному кольцу (рис. 79 А). В основании каждого листового зачатка у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений закладывается от одного до пяти - семи (редко больше) прокамбиальных тяжей, каждый из которых дает начало одному проводящему пучку. Совокупность всех пучков, входящих из листа в стебель, называют листовым следом. В настоящее время появилась тенденция называть листовым следом каждый из этих пучков. Удлиняющиеся тяжи прокамбия, соответствующие будущим пучкам листовых следов, приблизившись внутренними концами к образовательному кольцу, стимулируют деления его клеток, предшествую­щие развитию стеблевого прокамбия, который оказывается, таким образом, непосредственным продолжением прокамбия листового (рис. 79 А). Лишь в узловых зонах стеблей некоторых растений могут закладываться тяжи соб­ственно стеблевого прокамбия, но они образуют обычно лишь анастомозы между пучками листовых следов. В образовательное кольцо входят про-камбиальные тяжи из листовых зачатков разного возраста. Если листовой след многопучковый, то тяжи прокамбия в основании листового зачатка закладываются не одновременно, а последовательно, самые молодые из них развиваются медленнее; позднее достигают образовательного кольца и входят в него на разных уровнях. Этим объясняется тот факт, что развиваю­щиеся в образовательном кольце тяжи стеблевого прокамбия имеют разную толщину.

Появление в образовательном кольце отдельных тяжей прокамбия приводит к его разделению на будущие пучковую и межпучковую зоны, клетки последней дифференцируются в паренхимные клетки сердцевинных лучей, соединяющих сердцевину стебля с первичной корой (рис. 79 Б, 4-7). Если прокамбий формируется только во внутренней части образовательного коль­ца, то его наружная часть образует перицикл (рис. 79Б-7). Если прокамбий развивается по всей толщине образовательного кольца, то перицикла в таких стеблях не бывает.

Из тяжей прокамбия образуются коллатеральные (рис. 80) или биколлатеральные проводящие пучки.

Рис. 80. Дифференциация открытого (А) и закрытого (Б) коллатеральных пучков. Обозначения: в.кс - вторичная ксилема, в.фл - вторичная флоэма, кмб - камбий, мкс - метаксилема, мфл - метафлоэма, пкм - прокамбии, пкс - протоксилема, пфл - протофлоэма

Их развитие начинается с дифференциации самых наружных клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, с внутренней стороны от которой дифференцируются элементы метафлоэмы. Таким образом, первичная флоэ­ма закладывается экзархно и развивается центростремительно.

Вскоре после образования протофлоэмы внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы протоксилемы, снаружи от которой затем появляется метаксилема. Следовательно, первичная ксилема закладывается эндархно, а ее дальнейшее развитие осуществляется центробежно, навстречу первичной флоэме.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений еще до окон­чания дифференциации прокамбия в первичные проводящие ткани, из сред­него слоя его клеток вычленяются клетки камбия. При этом клетки про­камбия делятся периклинально, то есть тангентальными перегородками, параллельными поверхности органа. В результате этих делений образуются характерные для камбия более или менее таблитчатые на поперечном срезе клетки, расположенные в один слой. Клетки камбия, делясь периклинально, отчленяют от себя наружу и внутрь клетки, дифференцирующиеся в эле­менты вторичных флоэмы и ксилемы. Начавшееся вторичное утолщение некоторое время идет одновременно с продолжающейся дифференциаци­ей клеток прокамбия в элементы первичных проводящих тканей. После ее окончания увеличение объема проводящих тканей осуществляется толь­ко камбием. Вторичное утолщение, обусловленное деятельностью камбия, по своему характеру напоминает вставочный рост: вторичные ткани вкли­ниваются между первичными, отодвигая к периферии первичную флоэму. Развивающийся таким образом коллатеральный проводящий пучок назы­вают открытым (рис. 80 А), в отличие от закрытого, состоящего только из первичных проводящих тканей (рис. 80 Б).

При формировании биколлатёрального проводящего пучка первичная флоэма дифференцируется и из наружных, и из внутренних клеток про­камбия, а затем эндархно закладывается первичная ксилема. Дальнейшее развитие биколлатёрального пучка происходит так же, как и коллатераль­ного; биколлатеральные пучки всегда открытые. При наличии сплошного кольца прокамбия порядок дифференциации первичных проводящих тканей тот же, что и при развитии отдельных пучков, только флоэма и ксиле­ма будут располагаться на поперечном срезе стебля сплошными кольцами, вставленными одно в другое.

Стелу, характеризующуюся расположением открытых проводящих пуч­ков вокруг сердцевины или наличием трубчатого цилиндра ксилемы, снаружи от которого находится цилиндр флоэмы, называют эвстелой (от греч. eu - хо­рошо). Таким образом, эвстела может иметь пучковое и непучковое (сплош­ное) строение. Внешне она похожа на сифоностелу, но отличается от нее способностью ко вторичному утолщению вследствие развития камбия и на­личием сердцевинных лучей, широких при пучковом строении и очень узких, иногда плохо различимых - при сплошном строении проводящей системы стебля.

Наличие общего плана строения эвстелы не исключает, однако, возмож­ности разных ее модификаций, что вместе с разными вариантами строения первичной коры и сердцевины определяет многообразие анатомических осо­бенностей стеблей двудольных растений.







Дата добавления: 2015-10-15; просмотров: 6757. Нарушение авторских прав


Рекомендуемые страницы:


Studopedia.info - Студопедия - 2014-2020 год . (0.003 сек.) русская версия | украинская версия