ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА. АКТ ГЛОТАНИЯ
В полости рта происходит механическая и химическая обработ А. Механическая обработка пищи в ротовой полости осуществляется с помощью жевания. Процесс жевания произвольный. Эфферентные импульсы передаются по кортикобульбарному пути к моторному ядру жевательного центра в продолговатом мозге и далее - по центробежным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов к жевательным мышцам, вызывая их ритмическую сократительную активность. Процесс жевания в условиях эксперимента может осуществляться непроизвольно (автоматические движения). Децеребрированные животные совершают ритмические жеватель-
ные движения, когда им в рот кладут пищу. Тщательное измельчение пищи в процессе жевания до частиц диаметром в несколько миллиметров играет весьма важную роль. 1. Оно значительно облегчает последующее переваривание и всасывание. 2. Жевание стимулирует слюноотделение, что формирует вкусовые ощущения и переваривание углеводов. 3. Жевание оказывает рефлекторное стимулирующее влияние на секреторную и моторную деятельность желудочно-кишечного тракта. 4. Жевание обеспечивает формирование пищевого комка, пригодного для глотания и переваривания. Б. Химическая обработка пищи в ротовой полости осуществляется с помощью слюны, которая вырабатывается в околоушных, подчелюстной, подъязычной слюнных железах, а также в железах языка и неба. За сутки выделяется 0,5-2,0 л слюны. Слюна различных желез несколько различается. Смешанная слюна на 99,5% состоит из воды, имеет рН 5,8-7,4. Одну треть сухого остатка составляют минеральные компоненты слюны, две трети -органические вещества: белки, аминокислоты, азотсодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатинин, креатин). Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина). Слюна выполняет несколько функций. 1. Обеспечивает физическую обработку пищи: 1) смачивание пищи и тем самым способствует ее измельчению и гомогенизации при жевании; 2) растворение веществ, без которого вкусовая рецепция невозможна; 3) ослизнение пищи в процессе жевания, что необходимо для формирования пищевого комка и его проглатывания. 2. Химическая обработка пищи - переваривание углеводов - осуществляется ферментами слюны: а-амилазой (расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы и глюкозы) и а-глюкозидазой (мальтаза гидролизует мальтозу до моносахаридов). Ввиду кратковременности пребывания пищи в ротовой полости (15-20 с) основное гидролитическое действие (карбогидраз слюны) реализуется в желудке. 3. Слюна выполняет также защитную функцию. Муроми-даза (лизоцим) слюны обладает бактерицидным действием; проте-иназы, напоминающие по субстратной специфичности трипсин, дезинфицируют содержимое полости рта. Нуклеазы слюны участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов. В. Регуляция секреции слюнных желез осуществляется посредством условных и безусловный рефлексов. Отделение слюны начинается через несколько секунд после приема пищи. В процессе приема пищи возбуждаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта. Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в бульбарный отдел слюноотделительного центра, который представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами. Афферентные импульсы поступают также и в вышележащие отделы ЦНС, в том числе и в корковый отдел вкусового анализатора. Возбуждение парасимпатических нервов (барабанная струна иннервиру-ет подчелюстную и подъязычную железы, языкоглоточный нерв ин-нервирует околоушную железу) вызывает обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содержанием муцина. Возбуждение симпатических нервов (прегангли-онарные нейроны, локализуются в области II-V грудных сегментов спинного мозга) вызывает выделение небольшого количества густой слюны с высокой концентрацией ферментов и муцина. В результате жевания пищевой комок подготавливается к глотанию. Г. Акт глотания состоит из трех фаз. В первую (ротовую) фазу глотания пищевой комок с помощью языка переводится за передние дужки глоточного кольца, при этом жевание прекращается. Эта фаза произвольная. Гортань с помощью сокращения челюстно-подъязычной мышцы поднмается. Вторая (глоточная) фаза глотания непроизвольная, возникает вследствие раздражения пищевым комком механорецепторов слизистой оболочки корня языка, передних дужек и мягкого неба. При фармакологическом выключении перечисленных рецепторов глотание становится невозможным. Акт глотания нельзя вызвать, если в полости рта нет пищи, воды или слюны. Вторая фаза акта глотания заканчивается поступлением пищевого комка из глотки в пищевод. Длительность первых двух фаз акта глотания около 1 с. Третья (пищеводная) фаза акта глотания также непроизвольная, обеспечивает поступление пищевого комка в желудок. После поступления пищевого комка в начальную часть пищевода в ней возникает первичная в проксимо-дистальном направлении перистальтическая волна, обеспечивающая продвижение пищевого комка по пищеводу. Сокращение циркулярных исчерченных мышц выше пищевого комка и их расслабление ниже пищевого комка создает проксимо-дистальный градиент давления. В грудном отделе исчерченная мускулатура пищевода сменяется гладкой, однако перистальтическая волна распространяется по всей длине пищевода. Длительность прохождения воды по пищеводу составляет 1 с, слизистой массы - 5 с, твердой пищи - 9-10 с.
Д. Регуляция моторной функции пищевода осуществляется в основном блуждающим нервом. Причем исчерченные мышцы верхней части пищевода управляются его соматическими волокнами. Гладкие мышцы нижней части пищевода иннервируются вегетативными волокнами блуждающего нерва, возбуждение которых стимулирует сокращение мышц пищевода с помощью аце-тилхолина или тормозит с помощью медиаторов ВИП и АТФ. Раздражение симпатических нервов, а также введение в кровь адреналина или блокаторов адренорецепторов не оказывают заметного влияния на моторику пищевода.
|
