ГЛАВА V ЭВОЛЮЦИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ 8 страницаИскусственно созданным протеиноидам были характерны свойства, присущие белкам современных организмов: повторяющаяся последовательность аминокислотных остатков в первичной структуре и заметная ферментативная активность. Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были синтезированы в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал возможность синтеза нуклеиновых кислот in vitro; для этого требовались специфические ферменты, которые не могли присутствовать в условиях примитивной Земли. В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, который является фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосылок химического синтеза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимодействиях в реакциях. Например, галоген хлор или неорганические кислоты предпочитают соединяться с легкими металлами. Свойство избирательности определяет способность молекул к самосборке, что было показано С. Фоксом в сложных макромолекулах, характеризуемых строгой упорядоченностью. Способность макромолекул к самосборке А.И. Опарин рассматривал в качестве доказательства выдвинутого им положения, что белковые молекулы коацерватов могли синтезироваться и без матричного кода. Третий этап - появление первичных живых организмов. От простых углеродистых соединений химическая эволюция привела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ. Переход от химической эволюции к биологической характеризовался появлением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей среде бла- годаря устойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой организации на основе репликации генетического аппарата (матричного кода). А.И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обменом веществ с окружающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные растворы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки объемом от 10"7 до 10~6 см, которые имеют границу раздела с водной средой. Эти капельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и синтезировать из них новые соединения. Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из раствора глюкозо-1-фосфат и синтезировали полимер, сходный с крахмалом. Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры описал С. Фоке и назвал их микросферами. При охлаждении нагретых концентрированных растворов протеиноидов самопроизвольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм. При определенных значениях рН среды микросферы образовывали двухслойную оболочку, напоминающую мембраны обычных клеток. Они обладали также способностью делиться почкованием. Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выраженный метаболизм, они рассматриваются в качестве возможной модели первых самоорганизующихся структур, напоминающих примитивные клетки. Клетка - основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление подлинной жизни и начало биологической эволюции. 5.3. Исторические периоды развития теорий эволюции Первый период Этот этап охватывает период от античной натурфилософии до эпохи Возрождения. Основные черты этого периода: сбор сведений об органическом мире, господство представлений о божественном творении всего живого (креационизм) и наивно трансформистских представлений о происхождении органического многообразия форм. Представления наивного трансформизма о самозарождении живых существ, возникновении сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл 495-435 гг. до н.э.), внезапном превращении видов (Анаксимен 588-526 гг. до н.э.) нельзя назвать предвосхищением теорий органической эволюции. Созданная Аристотелем (384-322 гг. до н.э.) теория посте- пенного развития живых форм (от простого к сложному) была основой представлений о живой природе в средние века. Характерной чертой этого времени являются попытки описания и формальной классификации животных и растений. Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфилософии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном самообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противоположностей. Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклид Эфесский - мыслитель (около 530-470 гг. до н.э.). Его высказывания о том, что в природе все течет, все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса - огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития материи. Крупнейшие представители ионийской школы философов - Фалес из Милета - считал, что все возникло из первичного материала - воды - в ходе естественного развития. Анаксимандр исходил из того, что жизнь возникла из воды и земли под действием тепла. Согласно Анаксимену, основным элементом является воздух, способный разрежаться и уплотняться, и этим процессом Анаксимен объяснял причину различий веществ. Он утверждал, что человек и животное произошли из земной слизи. Представителями механистического материализма были философы более позднего периода (460-370 гг. до н.э.). По Демокриту, мир состоял из бесчисленного множества неделимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в постоянном процессе случайного соединения и разъединения. Если атомы находятся в случайном движении и различны по величине, массе и форме, то тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в которых и зародились различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы. Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегреческий философ Эмпедокл (490-430 гг. до н.э.). Развивая мысль Гераклида о первичных элементах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из которых - наименее удачные - разрушаются, а другие - гармонирующие сочетания - сохраняются. Комбинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что сохранились в природе только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций. Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н.э.). В своих капитальных трудах он изложил принципы классификации животных, провел сравне- ние различных животных по их строению, заложил основы античной эмбриологии. В работе «О частях животных» приводится мысль о взаимосвязи (корреляции) органов, о том, что изменение одного органа влечет за собой изменение другого, связанного с ним функциональными отношениями. В труде «Возникновение животных» Аристотель разработал сравнительно анатомический метод и применил его в эмбриологических исследованиях. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через последовательный ряд: в начале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, индивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриогенезе представителей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможности единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зародышевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований), выдвинутые и экспериментально обоснованные в середине XVIII в. Таким образом, воззрения античных философов содержали ряд важных элементов эволюционизма: во-первых, мысль о естественном возникновении живых существ и их изменении в результате борьбы противоположностей и выживании удачных вариантов, во-вторых, идею ступенчатого усложнения организации живой природы; в-третьих, представление о целостности организма (принцип корреляции) и об эмбриогенезе как процессе новообразования. Отмечая значение античных мыслителей в развитии философии, Ф. Энгельс писал: «... в многообразных формах греческой философии уже имеются в зародыше, и процессе возникновения почти все позднейшие типы мировоззрений». Второй период Этот этап начинается с эпохи Возрождения. В это время интерес к естественным наукам усиливается, и, начиная с XIV в., число ученых, принимавших идеи эволюции органического мира, постоянно возрастало. Характерной чертой этого периода является систематизация накопленного материала и построение первых таксономических классификаций. На смену трансформистским представлениям пришла метафизическая концепция неизменности видов. В это время большой вклад в создание системы природы внес К. Линней (1707-1778 гг.). Он описал более 8000 видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. В основу своей классификации он положил принцип иерархичности, т.е. соподчиненности таксонов (систематических единиц). В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким - вид. К. Линней создал самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в нее всех известных тогда животных и все известные растения. Третий период Данный этап характеризуется формированием исторического подхода к объяснению целесообразности живого. Прежде всего, выделяется кон- цепция развития Ж.Б. Ламарка (1744-1829 гг.). Ее основные положения изложены им в труде «Философия зоологии» (1809 г.). Ламаркизм - первая целостная эволюционная концепция, тесно связанная с развитием трансформизма в истории эволюционного учения. Ламарк постулировал следующие положения: организмы изменчивы; виды и другие таксономические категории условны и постепенно преобразуются в новые виды; общая тенденция исторических изменений организмов - постепенное усовершенствование их организации (градация), движущей силой которой является изначальное (заложенное Творцом) стремление природы к прогрессу; организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменения внешних условий; изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются. В теории Ламарка были впервые объединены идея изменчивости видов и идея прогрессивности эволюции, но не было найдено объяснения механизмов эволюционного прогресса. Для ламаркизма характерны два признака: телеологизм - как присущее организмам стремление к совершенствованию; организмоцентризм - признание организма в качестве элементарной единицы эволюции. Теорию Ламарка критиковали многие, в том числе основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии животных, французский ученый Жорж Кювье (1769-1832). Для объяснения исторической смены живых форм и исчезновения многих из них он выдвинул учение о катастрофах, претерпеваемых органическим миром под влиянием геологических катаклизмов (1825). Методология Кювье основывалась на успехах в сравнительной анатомии и палеонтологии. Он систематически проводил сравнение строения и функций одного и того же органа или цельной системы органов через все разделы животного царства. Исследуя строение органов позвоночных, он установил, что все органы представляют собой части одной целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Такое соответствие органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Безусловной заслугой Кювье стало применение данного принципа в палеонтологии, используемого при восстановлении облика давно исчезнувших с лица Земли животных. Занимаясь проблемами исследования Земли, Кювье пришел к выводам, что животные, населявшие нашу планету, погибали почти мгновенно от неизвестных причин, а потом на их месте появлялись совершенно другие виды. Кроме того, он выяснил, что многие современные участки суши раньше были морским дном, причем смена моря и суши происходила неоднократно. В результате Кювье указал на то, что периодически на Земле происходили гигантские катаклизмы, уничтожившие целые материки, а вместе с ними и их обитателей. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Так была сформулирована знаменитая теория катастроф Ж. Кювье. Крупнейшим завоеванием XIX века было эволюционное учение Ч. Дарвина, изложенное им в труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.). Чарльз Дарвин (1809-1882 гг.), обобщив отдельные эволюционные идеи, а также факты из биогеографии, палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, создал стройную, развернутую теорию эволюции органического мира. Предложив теорию естественного отбора, он раскрыл и механизм органической эволюции, дал причинный анализ движущих факторов эволюционного процесса. Предложенная Ч. Дарвиным эволюция сводится к следующим положениям: 1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях (в то время не были известны причины изменчивости; в настоящее время известно, что наследуемые изменения возникают в результате мутаций); 2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того их числа, которое может найти питание и выжить; тем не менее, численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна; 3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и местообитания. Борьба за существование бывает трех видов: 1) межвидовая, т.е. конкуренция между видами за обладание природными благами; 2) внутривидовая - наиболее острая форма борьбы, выражающаяся в противоборстве особей одного вида в процессе удовлетворения одинаковых потребностей; 3) борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды; 4. Изменения, облегчающие организму выживание в определенной среде, дают своим обладателям преимущество перед другими организмами, менее приспособленными к внешним условиям. Концепция «выживаемости наиболее приспособленных» является ядром теории естественного отбора; 5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» положительные изменения передаются последующим поколениям. Дарвин выделяет два типа изменчивости: индивидуальную или неопределенную изменчивость, т.е. изменение некоторых признаков у особи (в результате данную изменчивость назовут мутацией); групповую или определенную, которая приводит к изменению сходных признаков особей единой степени родства, оказавшиеся под воздействием определенных факторов внешней среды (изменение питания, климата и др.). Дарвин считал, что появление новых видов связано с длительным процессом накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Это связано, прежде всего, с ограничением жизненных ресурсов (пищи, места для размножения). В результате конкуренции между схожими особями большая их часть погибает, а остаются особи наиболее отличные по некоторым признакам в пределах одного вида. Так из одного вида образуется в результате несколько новых видов. Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию, Дарвин назвал дивергенцией. Таким образом, с точки зрения теории эволюции, все многообразие живой природы является результатом действия трех взаимосвязанных факторов: наследственности, изменчивости и естественного отбора. Исходя из изложенного ранее, можно сказать, что Дарвин последовательно решил проблему детерминации органической эволюции в целом, объяснил целесообразность строения живых организмов как результат естественного отбора, а не как их стремление к самосовершенствованию, по мнению Ламарка. Огромное философское значение дарвинизма состояло и в материалистическом разрешении проблемы органической целесообразности, хотя наряду с существенными достоинствами его теории имелись и некоторые недостатки, которые подвергались серьезной критике со стороны его противников, особенно по вопросу о наследственной передаче наследственных признаков. Учение Дарвина не только окончательно изгнало из биологии креационизм и телеологию, но и внедрило в мышление биологов исторический подход ко всем явлениям жизни. Это способствовало разработке ряда новых направлений в биологии: эволюционной сравнительной анатомии (немецкий ученый К. Гегенбаур), эволюционной эмбриологии (русские биологи А.О. Ковалевский, И.И. Мечников), эволюционной палеонтологии (В.О. Ковалевский), зоо- и фитогеографии (английские ученые Ф. Склетер и А. Уоллес, русские - Н.А. Северцов и А.Н. Бекетов и др.) Антидарвинизм В результате слабой экспериментальной базы дарвинизма, не позволяющей убедительно доказать роль отбора как движущего фактора эволюции и видообразования, сформировалось несколько концепций антидарвинизма, которые отрицали роль естественного отбора. Антидарвинизм второй половины XIX - начала XX века был представлен двумя крупными течениями - неоламаркизмом и телеологизмом. Неоламаркизм - совокупность различных эволюционных концепций, основанных на отдельных положениях ламаркизма. К ним относятся: ортоламаркизм, механоламаркизм и психоламаркизм. Ортоламаркизм (Э. Коп, Г. Осборн, Л.С. Берг и др.) декларирует направленность эволюции, обусловленную внутренними изначальными свойствами организмов, стремящихся к совершенствованию и, в сущности, представляет собой автогенетическую концепцию, рассматривающую эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящих целенаправленный характер, и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей. Механоламаркизм (Г. Спенсер, Э. Геккель, Ф. Вейденрейх и др.) объясняет эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать изменениями структур и функций на изменения внешней среды (эктогенез). Основан на признании так называемой адекватной соматической индукции, сводящейся к утверждению, что адаптивные модификации являются эволюционными новообразованиями и наследуются. Эктогенез противопоставляется автогенезу. Вся сложность эволюционного процесса, таким образом, сводилась к простой теории равновесия сил, заимствованной из ньютоновской механики. Психоламаркизм (А. Вагнер, А. Паули и др.) рассматривает в качестве причин эволюции сознательные волевые акты организмов. Последние присущи не только животным, но и составляющим их клеткам. Отсюда эволюция предстает как постепенное усиление роли сознания в развитии от примитивных существ до разумных форм жизни, что развивало учение о панпсихизме (всеобщей одушевленности). Телеологизм или телеологическая концепция эволюции в своей основе смыкалась с ортоламаркизмом, так как исходила из той же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Самым видным представителем данного направления является русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии Карл Бэр. Наряду с телеологизмом, схожие идеи представляли представители нового направления - сальтационизма, заложенного в 60-70 - е годы XIX века А. Зюссом и А. Келликером. Они считали, что на заре появления жизни возник весь план будущего развития, а влияние внешней среды определяло лишь частные моменты эволюции. Все крупнейшие эволюционные события - от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли - происходили в результате скачкообразных изменений, сальтаций или макромутаций. Данная теория напоминала концепцию катастрофизма Жоржа Кювье, но дополненную новыми аргументами. В XX веке произошло существенное событие, которое в дальнейшем повлияло на все биологические теории в целом. Данным событием являлось открытие генетики, которая помогла решить вопросы нерешенные прежними теориями. Первые генетические исследования показали противоречивость дарвинизма, что привело к кризису в эволюционных теориях. Выступления генетиков против теории Дарвина привели к появлению новых течений - мутационизма, гибридогенеза, преадапционизма, с точки зрения которых открытая генетиками устойчивость генов трактовалась как их неизменность. Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции. Данные течения объединились под общим названием - генетического антидарвинизма. В этом направлении выделяется теория номогенеза Л.С. Берга. В ее основе лежала идея, что эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Берг считал, что все организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно и независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. Экспериментальное изучение факторов и причин, вызывающих приспособительное преобразование популяций и обобщение их с учетом достижений генетики, экологии, математического моделирования и других наук, стали основой синтетической теории эволюции (СТЭ), представляющей современный дарвинизм. Современный дарвинизм (синтетическая теория эволюции) СТЭ заменила организмоцентристский подход в понимании единицы эволюции популяционным. В основе эволюции лежат противоречия не в системе «организм - абиотическая среда», а в системе «популяция - биогеоценоз». Элементарным эволюционным явлением признаются наследственные изменения популяций, которые вследствие спонтанных мутаций существуют в виде смеси различных генотипов. Наследуемые изменения, мутации многообразны: генные, хромосомные, геномные и другие. Важны частота возникновения мутаций, четкость их выражения, биологическая значимость новых признаков и т.д. СТЭ детализировала понимание того, что именно естественный отбор превращает случайные наследственные изменения в направленный процесс эволюции по пути все более эффективного приспособления организмов к среде. Принципиальное значение имеют исследования эволюциониста и эколога И.И. Шмальгаузена о функциях ведущего, стабилизирующего и дизруптивного видов естественного отбора. Ведущий отбор приводит к возникновению новой нормы реакции, свойственной виду, в конечном счете, к изменениям вида. Стабилизирующая форма отбора отбрасывает изменения, выходящие за пределы колебаний условий данной среды, и повышает устойчивость уже существующей или только еще устанавливающейся нормы. Стабилизирующий отбор осуществляется при переходе из среды с большой амплитудой условий в стабильную обстановку. Дизруптивная форма отбора приводит к естественному вымиранию особей со средним проявлением какого-либо признака и выживанием особей с крайними проявлениями признаков. Учение о разных формах отбора внесло уточнения в представления о роли ненаследуемых модификаций в эволюционном процессе. При изменяющихся условиях среды организмы отвечают на них адаптивными модификациями при сохранении их генотипа. Если новые условия сохраняются длительное время, то, в конечном счете, происходит наследственная стабилизация фенотипа, который первоначально был выражен адаптивной модификацией. При этом имеет место не переход модификации в адекватное наследственное изменение, а сложная перестройка генотипа, в процессе которой меняется норма реакции, и появляются возможности новых приспособительных модификаций. Изложенные взгляды требуют пересмотра прежних представлений о том, что модификации не имеют эволюционного значения. Синтетическая теория эволюции более доказательна, опирается на широкое применение экспериментальных методов, на воспроизводимые опыты. Она продолжает развиваться, совершенствуясь в процессе практического применения для выработки обоснованных способов управления эволюционным процессом с учетом многообразных экологических проблем современности. Среди доказательств синтетической теории эволюции можно выделить следующие. Данные палеонтологии: - ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие в себе признаки более старых и более молодых групп; - палеонтологические ряды - это ряды ископаемых форм, эволюционно связанные друг с другом; - последовательность ископаемых форм - ископаемые организмы, жившие в один и тот же период. Данные биогеографии Данные этой науки позволяют заметить, что чем дальше друг от друга изолированы участки суши, тем сильнее их различия в видовом составе, например, Австралия. В некоторых частях планеты были найдены реликты, т.е. живые-ископаемые: ящерица гаттерия, кистеперая рыба латимерия, растение гинкго. Данные морфологии и анатомии Глубокое морфологическое и анатомическое сходство может показать родство сравниваемых групп. Существуют также некоторые специфические подходы: наличие рудиментарных органов (органы или структуры, сравнительно недоразвитые, но у предковых форм выполняющие важную функцию: ушные мышцы, третье веко, копчик, слепая кишка); атавизмы - возвращение рудиментарных органов к размерам предковых форм. Данные систематики Наличие переходных форм. Например, между животными и растениями - эвглена зеленая; между червями и членистоногими - перипатус. Данные экологии Экология вскрывает значение приспособленности организмов к условиям окружающей среды и появление таких приспособлений в ходе эволюции. Данные генетики и селекции Генетика определила механизмы наследственности и изменчивости, т.е. сам механизм эволюции. Селекция позволяет в искусственных условиях проследить действие факторов эволюции. Данные молекулярной биологии Позволяют судить о сходстве строения основных молекул, составляющих живой организм, и протекания процессов во всех живых организмах. Элементарный эволюционный материал, согласно СТЭ - генетически различные особи или группы особей. В СТЭ все изменения признаны наследственными, причем наследуется не сама информация, а код наследственной информации, т.е. пределы развития данного признака - норма реакции. Если признак проявляется в пределах нормы реакции, то наследственность называется фенотипической. Если проявление признака происходит вне пределов нормы реакции, то такая изменчивость - мутационная. Выделяют 3 основных фактора эволюции: 1) мутационный процесс - появление элементарного эволюционного материала; 2) изоляция - возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию. Значение фактора: нарушение свободного скрещивания, что ведет к закреплению различий между популяциями одного вида; 3) популяционные волны - колебание численности особей, составляющих популяцию. Значение фактора: популяционные волны подставляют под действие естественного отбора редкие мутации и, наоборот, уничтожают наиболее часто встречающиеся, что ведет к смене генотипа популяции. Основная движущая сила эволюции - естественный отбор. Он имеет две предпосылки: гетерогенность особей; избыточная численность потомства. 5.4. Эволюция основных форм живой природы Эволюция одноклеточных организмов До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне одноклеточных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невозможно выявить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Северной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установлено, что строматолиты формации Ганфлинт (Канада) образованы остатками бактерий и сине-зеленых водорослей. У берегов Австралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К настоящему времени остатки микроорганизмов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий. Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет назад. К настоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были примитивные микроорганизмы. Возможно, они представляли собой одноклеточные существа, сходные с современными бактериями, например клостридиями, живущими на основе брожения и использования богатых энергией органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Следовательно, в эту эпоху живые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями. Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с возникновением основных биохимических процессов обмена (фотосинтеза и дыхания) и с образованием клеточной организации, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделанные еще на ранних стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных организмов. Методами молекулярной биологии установлено поразительное единообразие биохимических основ жизни при огромном различии организмов по другим признакам. Белки почти всех живых существ состоят из 20 аминокислот. Нуклеиновые кислоты, кодирующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единообразной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. Подавляющая часть организмов использует энергию окисления, дыхания и гликолиза, которая запасается в АТФ. Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами - бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы - эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.
|
