Расскажите о происхождении и эволюции сумчатых грибов5. Каково значение сумчатых грибов в природе и хозяйственной деятельности человека? 2.10. ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТА (.BASIDIOMYCOTA) Базидиальные грибы характеризуются наличие^ первичного (гаплоидного) и вторичного (дикариотического) мицелия и типичным для них базидиальным спороношением. Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов, у некоторых — маннана, обычно ламеллярная, многослойная. Органы полового размножения и типичный половой процесс у базидиомикот отсутствуют. Конидиальное спороношение (бесполое размножение) встречается редко. Развитие первичного мицелия начинается с прорастания гаплоидной базидиоспоры. Он слабо развит и существует недолго. В дальнейшем путем образования анастомозов между гифами разных мицелиев (гетероталличность) или одного и того же мицелия (гомоталличность) происходит слияние содержимого двух вегетативных клеток. Именно в такой форме у базидиомикот осуществляется половой процесс — соматогамия. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем синхронно делятся. Данный дикариотический мицелий доминирует в цикле развития базидиальных грибов. Многолетние грибницы шляпочных грибов, а также их плодовые тела целиком образованы из дикариотических гиф. Дикариотический мицелий у многих представителей имеет особые клетки, называемые пряжками. Они образуются сбоку мицелия против поперечных перегородок гиф. Пряжка гомо-
логична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию: восстанавливает двухъядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидии образуются на концах дикариотических гиф. В апикальной клетке гифы происходит слияние ядер (кариогамия) с последующим мейозом и образованием 4 гаплоидных спор. При этом одновременно разрастается клетка, в которой происходила кариогамия, превращаясь в базидию (рис. 2.39). На верхушке базидии возникают выросты — стеригмы, соединенные с базидией каналами. В каждую стеригму из материнской клетки переходит по одному ядру, затем канал в стеригме закрывается и формируются 4 (реже 2, 6 или 8) обособленных базидиоспор. Большей частью они одноклеточные, округлые, овальные или нитевидно вытянутые. При созревании базидио- споры осыпаются или активно отбрасываются от стеригм благодаря тургорному давлению внутри базидии. Расположение базидиоспор на базидии бывает двух типов. Как правило, базидиоспоры расположены на вершине базидии и на одном уровне (акроспоровые базидии). В других случаях базидиоспоры располагаются без особого порядка и часто даже на боковой стороне базидий (плевроспоровые базидии). Базидии бывают одноклеточные (холобазидии) или состоят из двух частей: нижней расширенной — гипобазидии, и верхней — э пибазидии, которая является выростом гипобазидии. Эпибази- дия часто состоит из двух или четырех частей. В этом случае ее называют гетеробазидией. Если базидия разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры, ее называют фрагмобазидией. Фраг-
мобазидии обычно образуются из толстостенных покоящихся клеток — телиоспор, поэтому их еще называют телиобазидиями (рис. 2.40). У примитивных грибов базидии развиваются прямо на мицелии или при прорастании покоящихся клеток (телиоспор, телейтоспор), у более высокоорганизованных — внутри или на поверхности плодовых тел. Плодовые тела базидиомикот - базидиомы - имеют различную форму и консистенцию. Они бывают паутинистыми, рыхлыми, плотновойлочными, мясистыми, деревянистыми, кожистыми, имеют форму корочек, пленок, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой — гимений — у низкоорганизованных видов располагается на верхней, а у более высокоорганизованных — на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиомикот состоит из базидий с базидиоспо- рами и базидиол (молодые или недоразвитые базидии). Это стерильные клетки, отделяющие базидии друг от друга и предохраняющие базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимении имеются цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Форма цистид часто служит систематическим признаком (рис. 2.41).
Гименофор (поверхность плодового тела, несущая гимений) у примитивных видов гладкий, у высокоорганизованных — в форме зубцов, трубочек, пластинок, складок, лабиринтовид- ных ходов. Складчатое строение гименофора обеспечивает увеличение числа базидиоспор. Отдел объединяет около 25 ООО видов грибов, из них в Беларуси отмечено более 2000, в том числе 24 вида занесены в Красную книгу Республики Беларусь. Большинство из них сапротрофы, микоризообразователи. Паразитные виды хотя и сравнительно редко встречаются, но причиняют значительный ущерб народному хозяйству. Есть съедобные, лекарственные и ядовитые грибы. По типу развития и строению базидий отдел Basidiomycota в настоящее время делят на 3 класса: Базидиомицеты (Basidiomy- cetes), Устилагиномицеты (Ustilaginoinycetes) и Урединиоми- цеты (Urediniomycetes). Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) Класс Базидиомицеты делится на два подкласса: Гомобази- диомицеты и Гетеробазидиомицеты. Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией — холобазидией. Она развивается непосредственно из производящей холобазидию разрастающейся клетки. Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) характеризуется наличием гетеробазидии, состоящей из эпи- и гипобазидии. В этом случае материнская клетка базидии обычно не разрастается, а дает вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками. В последние годы ряд микологов рассматривают гетероба- зидиальные грибы как сборную группу, появилась тенденция к упразднению подкласса или изменению его объема. Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae). Характерный признак грибов данного подкласса — наличие одноклеточных, цилиндрических или булавовидных базидий, на вершине которых на коротких стеригмах образуются базидиоспоры. Базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. В соответствии с расположением базидий и особенностями строения гименофора в подклассе выделяют две группы — гименомицеты и гастеромицеты. Гименомицет ы Главной особенностью гименомицетов является образование базидий в виде гимениального слоя, расположенного на поверхности плодового тела различной фо|эмы и крнсистен- ции. Между базидиями в гимении развиваются базидиолы, предупреждающие слипание базидиоспор, и цистиды — крупные клетки, выполняющие защитную функцию. Плодовые тела гименомицетов разной консистенции, формы и размеров образуются на многолетнем мицелии. Гиме- нофор пластинчатый, трубчатый, складчатый и др. Известно около 12 ООО видов из более 500 родов, распространенных на всех континентах преимущественно в лесных биоценозах. В Беларуси более 170 родов и свыше 1200 видов. Большинство гименомицетов сапротрофы, многие паразиты. Есть съедобные, лекарственные и ядовитые. В зависимости от строения и консистенции плодовых тел, а также от формы гименофора гименомицеты делят на несколько порядков, важнейшими из которых являются Полипораль- ные, Агарикальные и Болетальные. Порядок Полипоральные (Polyporales), или Трутовики. Грибы этого порядка характеризуются разнообразными по форме, консистенции и микроскопическому строению плодовыми телами (рис. 2.42). Они бывают плотными, кожистыми, деревянистыми. Гименофор гладкий, бородавчатый, шиповатый,
складчатый, трубчатый, ячеистый, неотделимый от мякоти плодового тела. Гимениальный слой состоит из базидий, многочисленных базидиол (незрелых базидий), парафиз, нередко цистид, щетинок и других элементов, предохраняющих его от повреждения. У полипоральных грибов прослеживается эволюция плодовых тел от распростертых (ресупинатных) по субстрату рыхлых паутинистых корочек с гладким гименофором до шляпо- и копытовидных с трубчатым гименофором. Параллельно этому процессу шел процесс перемещения гимения с верхней поверхности плодового тела на нижнюю, что способствует лучшей защите спор от неблагоприятных условий внешней среды и их распространению. Большинство полипоральных сапротрофы. Есть паразиты растений и микоризообразователи. Многие из них — разрушители деловой древесины, деревянных строений. Например, домовой гриб (Serpula lacrymans) при благоприятных условиях способен разрушить деревянные конструкции мостов и других сооружений (домов, сараев, складских помещений и т.д.) и причиняет большой ущерб во многих районах земного шара. У этого гриба распростертые желто-бурые плодовые тела со складчатым гименофором. Некоторые виды, например фебио- псис гигантский (Phebiopsis gigantea), используются как биологические антагонисты разрушителя древесины — корневой губки. Встречаются также лекарственные и съедобные (рама- рия желтая, или грибная лапша — Ramaria flam, спарассис курчавый, или грибная капуста — Sparassis crispa и другие грибы). Последний вид занесен в Красную книгу Республики Беларусь. Порядок включает около 4000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси около 300 видов. Для знакомства с трубчатыми трутовыми грибами можно использовать плодовые тела наиболее распространенных видов из родов фомитопсис, гетеробазидион и феллинус. Род фомитопсис (Fomitopsis) относится к числу настоящих трутовых грибов, многолетние плодовые тела которых имеют ежегодно нарастающий трубчатый гименофор. Плодовые тела копытообразные, сидячие или распростерто-отогнутые, толстые, корковые или деревянивтые, окрашенные в светлые тона (рис. 2.42, а). Трубочки гименофора одного цвета с тканью. В его мелких порах расположены широкоэллипсовидные бесцветные споры. • В Беларуси известно 7 видов, наиболее распространенными из которых являются Ф. розовый (F. rosea) и Ф. окаймленный, (F. pinicola). Сапротрофы на пнях, отмерших стволах, иногда на обработанной древесине, некоторые паразитируют на ослабленных деревьях хвойных и лиственных пород. Вызывают бурую корневую и стволовую гниль. Род гетеробазидион (Heterobasidion) объединяет грибы с распростертыми или с распростерто-отогнутым и плодовыми телами. Верхняя поверхность их шоколадного или коричневого цвета. Ткань белая или буроватая. Гименофор трубчатый. К этому роду относятся виды корневой губки, вызывающие загнивание корней у деревьев хвойных пород. В Беларуси широко распространен гетеробазидион многолетний (II. аппо- sa) — опасный патоген, вызывающий массовое отмирание деревьев. Род инонотус (Inonotus) объединяет грибы, у которых плодовые тела однолетние, изредка зимующие, копытообразные или желвакообразные, распростертые. Молодые базидиомы водянистые, мягкие. С возрастом ткань плодового тела становится волокнистой либо пробковой, темно-коричневой или бурой. Развиваются на живых деревьях, сухостое и валежнике лиственных и хвойных пород. Описано более 20 видов, из которых наиболее известен ино- нотус скошенный, или скошенный трутовик (Inonotus obliquus), распространенный повсеместно, но встречается редко. Он служит причиной образования белой ядровой гнили березы. Гриб часто образует стерильные черные бугорчатые наросты, известные под названием «чага». Вытяжка этого гриба применяется в медицине для лечения желудочно-кишечных заболеваний, злокачественных опухолей и как общеукрепляющее средство. Род фсл.иинус (Phellinus) отличается от других трутовых грибов тем, что его гимений имеет щетинки. Плодовые тела фел- линуса многолетние, копытообразные, реже распростертые, деревянистые или пробксво-деревянистые, редко пробково-ко- жистые (рис. 2.42, б). Их поверхность имеет серую, бурую или почти черную окраску. Ткань бурая. Известно около 80 видов, в том числе в Беларуси 18. Трутовик ложный (Ph. igniariits) поражает многие лиственные породы, вызывая у них сердцевинную (центральную) гниль с характерными черными линиями. В зависимости от поражаемой породы трутовик имеет ряд специализированных форм. Порядок Агарикальные (Agaricales). Агарикальные грибы характеризуются мягкими однолетними плодовыми телами, состоящими из шляпки и ножки. Гименофор пластинчатый или трубчатый, располагается с нижней стороны шляпки. У некоторых видов молодое плодовое тело покрыто общей оболочкой (пленка из рыхлого сплетения гиф), так называемым общим покрывалом, которое впоследствии разрушается или остается у основания ножки в виде влагалища, или воль- вы. Иногда его остатки сохраняются в виде хлопьевидных чешуек. У ряда видов края шляпки соединяются с ножкой при помощи частного покрывала, прикрывающего молодые пластинки. При разрастании шляпки частное покрывало разрывается, оставаясь на ножке в виде кольца, а по краям шляпки в виде волокон. Пластинчатый гименофор агарикальных представляет собой систему радиально расходящихся от ножки пластинок, основная масса которых представлена трамой, т.е. ложной тканью, образованной бесплодными гифами. Пластинки могут быть свободными, прикрепленными к ножке всем краем или зубцом, низбегающими по ножке и др. Ножка может быть разного цвета, консистенции, формы (цилиндрическая, утолщен
ная, гладкая, слизистая, плотная, пустотелая и т.д.), иногда она боковая или вообще отсутствует (шляпка сидячая). Порядок включает свыше 10 семейств, около 200 родов, более 3000 видов. В Беларуси около 1500 видов. Большинство из них сапротрофы на почве, подстилке, древесине, микоризо- образователи, некоторые — паразиты деревьев. Около 200 видов — ценные съедобные грибы, есть и ядовитые. У видов рода шампиньон, или агарикус (Agaricus), плодовые тела крупные (от 3 — 5 до 20 — 25 см) с мясистой плотной шляпкой (рис. 2.43). Поверхность шляпки гладкая, волокнистая, чешуйчатая или ячеистая, беловатая, реже буроватая. Ножка обычно центральная, цилиндрическая или булавовид- нал, плотная, реже внутри рыхлая и полая, с одно- или двухслойным кольцом (остатки частного покрывала). Пластинки свободные, сначала белые, потом розоватые, постепенно буреющие. Споры округлые, эллипсо- иди яйцевидные, гладкие, светло-коричневые или коричневые. Род включает около 200 видов, распространенных по всему земному шару, преимущественно в тропическом поясе. В Беларуси отмечено 9 видов. Шампиньоны растут на лугах, полях, огородах и в лесу. Большинство из них съедобны, некоторые культивируются. Наиболее известны Ш. обыкновенный (.А. campester), LLI. полевой (A. arvensis), Ш. лесной (A. silvaticus), Ш. двуспоровый (A. bisporus). Последний содержит значительное количество усвояемого белка (39% от общего белка в плодовом теле гриба). Он стал промышленной культурой, широко выращиваемой в ряде стран мира, в том числе и нашей. Порядок Болетальные ( Boletales). У представителей порядка плодовые тела мясистые, в большинстве случаев состоят из шляпки и ножки. Гифы часто бывают без пряжек. Гименофор трубчатый, легко отделяющийся от мякоти плодового тела. Споровый порошок бурый или желтый. Важной отличительной особенностью порядка является наличие в гифах разных производных пульвиновой кислоты. Порядок объединяет 5 семейств, 17 родов и около 250 видов грибов, большинство из которых — микоризообразовате- ли, реже сапротрофы и совсем редко паразиты. Наиболее известными представителями порядка являются белый гриб (Boletus edulis), подосиновик (Leccimtm aurantiacum), подберезовик (L. scabrum). Род болетус (Boletus) одноименного семейства включает грибы с трубчатым гименофором на плодовом теле в виде шляпки на центральной ножке (см. рис. 2.43). Шляпка в диаметре 4 — 15 см и более, ножка длиной 5—15 см, клубневидно- утолщенная беловатая, с сетчатым рисунком. Болетальные — ценные съедобные грибы. Есть и ядовитые. Род включает 50 видов. Наиболее известными представителями являются белый гриб, или боровик (В. edulis), имеющий около двух десятков форм, отличающихся, главным образом, окраской плодового тела и приуроченностью v той или иной древесной породе, сатанинский гриб (В. satanas), дубовик (В. luridus) и др. Задания 1. Рассмотреть плодовое тело трутовика. Определить его возраст и зарисовать внешний вид. Ознакомиться с радиальным распилом плодового тела, позволяющим обнаружить слои ежегодно нарастающих трубочек. 2. Рассмотреть и зарисовать внешний вид плодового тела шляпочного гриба шампиньона. На рисунке обозначить ножку, шляпку, пластинчатый гименофор и частное покрывало. 3. Сделать поперечный срез пластинчатого гименофора. На рисунке обозначить базидии и базидиоспоры, базидиолы и цистиды, а также субгимениальный слой и траму. 4. Рассмотреть и зарисовать внешний вид плодового тела белого гриба. Сделать продольный разрез шляпки с тем расчетом, чтобы убедиться в наличии на ее нижней стороне тесного слоя трубочек, легко отделяющихся от мякоти шляпки. Вопросы и задания для самоконтроля
|
