Дайте общую характеристику зигомицетов

2. В чем отличие органов бесполого размножения оомицетов и зиго­мицетов и чем это можно объяснить?

3. Каковы особенности полового процесса у зигомицетов?

4. В чем заключается биологический смысл наблюдающейся тенден­ции замены спорангиев конидиями у мукоральных?

5. Какие признаки энтомофторальных грибов свидетельствуют об их высоком уровне развития?

6. Каковы распространение и особенности образа жизни мукораль­ных и энтомофторальных грибов?

7. Охарактеризуйте роль зигомицетов в природе и хозяйственной дея­тельности человека.

2.9. ОТДЕЛ АСКОМИКОТА (ASCOMYCOTA), ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Отдел аскомикота включает грибы с хорошо развитым сеп- тированным гаплоидным мицелием. Септы образуются путем инвагинации, т.е. путем впячивания и роста клеточной стенки от периферии к центру. Поэтому в перегородках между клетка­ми имеются поры, через которые перемещаются не только растворенные вещества, но и органеллы. Составными элемен­тами клеточной стенки являются полисахариды хитин и глю- каны.

Характерная особенность грибов этого отдела — образова­ние после полового процесса сумок, или асков, содержащих 4 — 8 (редко 1) аскоспор. Кроме того, диагностическим при­знаком сумчатых грибов является наличие ламеллярных дву­слойных клеточных стенок с тонким электронно-плотным наружным слоем и относительно толстым электронно-прозрач-

 

ным внутренним слоем. У базидиальных грибов они много­слойные.

Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием или путем расчленения гифы на отдельные клетки и формирования оидий, хламидоспор и т.д.

Важное место в цикле развития аскомицетов играет беспо­лое размножение при помощи конидий. Отдельные группы грибов могут развивать несколько видов конидиального споро- ношения.

Типы полового процесса определяются уровнем организа­ции гриба. У примитивных, наиболее просто устроенных аско- микот (класс Голосумчатые) половой процесс состоит в слиянии содержимого двух клеток (гаметангиев) мицелия и напоминает собой зигогамию или конъюгацию. Образовав­шаяся зигота прямо на мицелии превращается в сумку. При этом копуляционное диплоидное ядро без периода покоя зиготы делится редукционно, затем митотически, образуя 8 гаплоидных ядер, которые облекаются цитоплазмой, форми­руют оболочку и превращаются таким образом в аскоспоры. Сумки у них прототуникатные, т.е. с тонкой, слабо дифферен­цированной оболочкой, которая ослизняется или разрушается при созревании аскоспор. Такая сумка не участвует в рассеива­нии спор, а является лишь их вместилищем.

У высокоорганизованных аскомикот (класс Плодосумча- тые) формируются мужские и женские органы полового раз­множения - антеридии и архикарпы (рис. 2.20). Архикарп состоит из нижней расширенной части — аскогона и верхней суженной — трихогины. Содержимое антеридия, не дифферен­цированное на гаметы, перетекает через трихогину в аскогон, где происходит плазмогамия, а гаплоидные ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Затем аскогон прорас­тает аскогенными гифами, в которых закладываются попереч­ные перегородки, образующие клетки с одним или несколькими дикарионами. На концах аскогенных гиф в результате кариога­мии с последующим мейозом и митозом образуются сумки с 8 аскоспорами. Сумки возникают внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых сплетением гиф мицелия.

Различают 3 типа плодовых тел: 1) клейстотеции — замкну­тые плодовые тела обычно с беспорядочно расположенными внутри них сумками: 2) перитеции — имеют отверстие на вер­шине, а сумки образуются пучком внутри плодовых тел (на дне) и способны по мере созревания активно выбрасывать споры; 3) апотеции — открытые плодовые тела, на поверхно­сти которых палисадным слоем развиваются сумки и бесплод­ные гифы — парафизы. Совокупность сумок и парафиз состав­ляет гимениальный слой, или гимений. Распространение спор активнее, чем в случае перитеция.

У некоторых грибов формируются ложные плодовые тела — аскостромы, по внешнему виду часто похожие на настоящие перитеции, но отличающиеся от них отсутствием собственно­го перидия; их оболочкой служит плектенхима стромы.

В цикле развития высокоорганизованных сумчатых грибов закономерно сменяют друг друга 3 ядерные фазы: длительная гаплоидная, представленная долгоживущим мицелием, на котором развивается конидиальное спороношение; кратковре­менная дикариотическая — от плазмогамии до кариогамии (существует в виде аскогенных гиф) и самая кратковременная диплоидная (материнская клетка сумки) — от кариогамии до мейоза.

Сумчатые грибы — преимущественно сапротрофы на отмерших растительных остатках, почве, пищевых продуктах, различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. Некоторые сапротрофы являются про­дуцентами антибиотиков и других биологически активных веществ. Среди сумчатых т рибов встречаются съедобные виды (сморчки, строчки, трюфели) и паразиты, возбудители болез­ней растений, животных и человека.

Насчитывают около 30 ООО видов сумчатых грибов, из них в Беларуси отмечено около 500, в том числе 5 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь. Сумчатые грибы подраз­деляются на 4 класса: Археаскомицеты, Гемиаскомицеты, или Голосумчатые, Настоящие сумчатые и Локулоаскомицеты. Систематика отдела основана на расположении сумок: откры­то на мицелии, в особых полостях (локулах) или плодовых телах, а также на особенностях их строения.

Класс Археаскомицеты (Archaeascomycetes)

Класс включает одноклеточные и многоклеточные грибы, у которых плодовые тела отсутствуют. Сумки у всех предста­вителей класса эутуникатные, т.е. с плотной оболочкой, часто с особым аппаратом для вскрывания и активного распростра­нения спор.

Класс подразделяют на несколько (от 2 до 5) порядков, основным из которых является порядок Тафринальные.

Порядок Тафринальные (Taplirinales). К этому порядку отно­сятся исключительно паразиты на высших растениях, у кото­рых они вызывают различные деформации пораженных орга­нов (курчавость листьев, «ведьмины метлы», кармашки пло­дов, галлообразные вздутия и др.).

Настоящий нитчатый мицелий развивается под кутикулой или в межклетниках, однолетний или зимует в почках и побе­гах, легко распадается на отдельные фрагменты. Сумки образу­ются пучками или в виде сплошного слоя, выступающего на поверхности пораженного органа. Сумки отходят непосред­ственно от мицелия или каждая помещается на отдельной под­сумочной клетке в виде подставки, отделяющейся от сумки поперечной перегородкой. Сумкоспоры шаро-, эллипсовидные или продолговатые, одноклеточные, бесцветные, по 4 — 8 и более в сумке, часто в ней почкующиеся. Конидиальное споро- ношение у них отсутствует.

В их цикле развития наблюдается длительная дикариотиче- ская фаза, а сумки имеют эутуникатное строение и аскоспоры из них выбрасываются активно. Предполагают, что тафриналь­ные филогенетически связаны с дискомицетами, а отсутствие у них плодовых тел — результат морфологического упрощения в процессе приспособления к паразитизму.

 

Тафринальные грибы объединены в одно семейство тафри- новых (Taphrinophyceae) с одним родом тафрина, включающим около 100 видов, широко распространенных во многих странах мира Северного и Южного полушарий. В Беларуси встречает­ся около 10 видов, паразитирующих на древесных породах и плодовых культурах, главным образом на косточковых.

Род тафрина (Taphrina) включает грибы с эндофитным мицелием. Сумки образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, имеющим сходство с гимением высокооргани­зованных сумчатых грибов. Слой сумок обычно имеет желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок. По форме сумки могут быть цилиндрическими, булавовидными или даже удли­ненными. Они достигают 60— 110 мкм в высоту и 25 мкм в ширину. В основании сумок находится лишенная протопласта клетка, образовавшаяся в результате деления аскогенной клет­ки и сохраняющая связь сумки с гифами (рис. 2.21).

В сумке 8 аскоспор округлой или яйцевидной формы, 7 — 10 мкм в диаметре. Они способны к почкованию, в результате

чего число их в сумке может увеличиваться в 2 — 4 раза. Мно­гие из тафриновых грибов гетероталличны.

В Беларуси наиболее известны 4 вида: Т. сливовая (Т. pruni) поражает сливу, алычу, вишню, черемуху, вызывая образова­ние так называемых «дутых плодов» или кармашков; Т. терно- сливовая (Т. insititiae) вызывает образование «ведьминых метел», волнистость и курчавость листьев слив и тернослив; Т. тополевая (Т. rhizophora) и Т. Визнера (Т. wiesneri), паразити­рующие соответственно на тополях и вишнях или черешнях.

Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetes)

Характерный признак класса — отсутствие у грибов аско­генных гиф и плодовых тел, за что они и получили название голосумчатых. Сумки у них прототуникатные, развиваются на мицелии из зиготы или аскогенных клеток и расположены беспорядочно, а у одноклеточных — в питательном субстрате. Конидиальное спороношение неизвестно. Половой процесс напоминает зигогамию у мукоральных, однако, в отличие от зигоспоры последних, зигота голосумчатых не переходит в состояние покоя, а сразу же превращается в сумку.

Основной порядок, выделяемый по строению вегетативно­го тела, образу жизни и особенностям цикла развития — саха- ромицетальные.

Порядок Сахаромицетальные (Saccharomycetales). Порядок включает грибы, у которых сумки с 4 — 8 аскоспорами развива­ются одиночно, прямо из зиготы. Встречаются также одно- и многоспоровые сумки.

У большинства сахаромицетальных грибов настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые размножаются почкованием или реже деле­нием. Некоторые представители имеют хорошо развитый, ветвящийся, септированный мицелий, у которого концевые веточки часто распадаются на дрожжевидные, способные к почкованию клетки. На мицелии сначала развивается бесполое спороношение — многоядерные артроспоры в цепочках (реже удлиненные спорангии), а затем половое — гаметангии, В результате полового процесса образуется зигота, которая превращается в одно- или многоспоровую сумку или прораста­ет в мицелий.

Питаются сахаромицетальные преимущественно сапро­трофно, но некоторые паразитируют на животных и человеке.

 

Род сахаромицес (Saceharomyees) включает грибы, тело которых состоит из отдельных округлых, овальных или удли­ненных почкующихся клеток. Иногда образуется псевдомице­лий. При почковании могут формироваться разветвленные короткие цепочки (рис. 2.22). При неблагоприятных условиях возникают эллипсовидные, шаро- или булавовидные артроспо- ры или 1 — 4-споровые сумки с округлыми, гладкими, бесцвет­ными аскоспорами.

Описано более 50 видов и несколько десятков разновиднос­тей, широко распространенных по всему земному шару. К роду относятся так называемые культурные дрожжи, т.е. виды и расы, получившие широкое применение в различных отраслях пищевой промышленности благодаря их способнос­ти к активному сбраживанию Сахаров с образованием наиболь­шего по сравнению с другими дрожжами количества спирта (от 10 до 19% по объему). Из них наибольшее практическое значение имеют хлебные, или пекарские (S. cerevisiae), пивные (S. carsbergensis и S. uvarum) и винные (S. vini) дрожжи. Пекар­ские дрожжи в природных условиях не встречаются, а винные можно встретить в природе там, где имеются сбраживаемые ими углеводы: на поверхности ягод винограда, фруктов, в нек­таре цветков, слизетечениях берез, кленов и других деревьев.

Задания

1. Для приготовления препарата тафрины необходимо иметь фиксированные в спирте пораженные листья или плоды персика, вишни, слив или черемухи. Сделать поперечные срезы через пораженные ткани. Срезы рекомендуется поме­щать в 5 - 10%-й раствор КОН. На поверхности среза виден слой сумок на разных стадиях созревания. В зрелых сумках содержится по 8 овальных бесцветных спор. Иногда можно наблюдать их почкование. Зарисовать сумки со спорами и хла- мидоспоры. (Под сумкой хорошо заметна клетка-ножка, пустая клетка мицелия или хчамидоспора, вырост которой раз­вивается в сумку.)

2. Взять небольшое количество дрожжевой массы, помес­тить за несколько часов до занятий в теплую подсахаренную воду и поставить в теплое место. При этом образуется белова­тая мутная жидкость. Кончиком стеклянной палочки неболь­шое количество этой жидкости перенести в каплю воды на предметном стекле и, закрыв препарат покровным стеклом, рассмотреть его при большом увеличении микроскопа. Клетки хлебных дрожжей имеют округло-эллипсовидную форму (оди­ночные или соединенные по 2 — 4 в цепочки), а винные — в виде ветвистых колоний, состоящих из цилиндрических кле­ток. На многих клетках можно видеть маленькие выпуклости — почки. В мелкозернистом содержимом живых клеток дрожжей хорошо заметны крупные, прозрачные вакуоли, занимающие обычно центральное положение. Зарисовать клетки дрожжей обоих видов.

Вопросы и задания для самоконтроля