СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ И ГРИБОПОДОБИЫХ ОРГАНИЗМОВ

Бесполое размножение оомицетов осуществляется двухжгу- тиковыми зооспорами, реже конидиями. Половой процесс пре­имущественно оогамный. Содержимое антеридия, не диффе­ренцированное на гаметы, через антеридиальные отростки переливается в оогонии, где его ядра сливаются с яйцеклетка­ми. Оплодотворенные яйцеклетки покрываются многослой­ной оболочкой и превращаются в зиготы (ооспоры), прора­стающие после периода покоя зооспорангием или мицелием.

Оомицеты обитают в воде и на суше. Среди них имеются как паразиты водорослей, водных животных и высших назем­ных растений, так и сапротрофы.

Оомицеты в своем происхождении связывают с водоросля­ми, в частности с разножгутиковыми. У них аналогичный жгу­тиковый аппарат, в клеточной стенке содержится целлюлоза, сходны пути биосинтеза лизина. У оомицетов в отличие от гри­бов кристы митохондрий имеют трубчатое строение.

В состав класса входит 10 порядков, более 70 родов и свыше 550 видов. Порядки выделяются по уровню организации тал­лома и особенностям бесполого и полового размножения. Наи­больший интерес представляют 2 порядка — Сапролегниаль- ные и Пероноспоральные..у

Порядок Сапролепшальные ( Suprolegnialcs). У представите­лей данного порядка обычно хорошо развит несептированный мицелий, имеющий 2 типа гиф. Тонкие разветвленные (ризоидальные) гифы прорастают в субстрат, а более толстые развиваются над субстратом и несут органы бесполого и поло­вого размножения — зооспорангии, оогонии и антеридии. Зооспоры с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. При этом у ряда представителей наблюдается дипланетизм (раз­множение зооспорами в две стадии). Зооспоры каждой стадии различаются по внешнему виду (диморфизм): первичные, как правило, бывают грушевидной, а вторичные — почковидной формы.

Половой процесс оогамный. При этом внутри оогония образуется 4-8 (иногда до 50) ооспор. Важное систематиче­ское значение имеет взаимное расположение оогония и анте­ридия, которые могут развиваться на одной или на разных ветвях мицелия. Есть и гетероталличные формы.

Обитают сапролегниальные преимущественно в пресных водоемах. Большинство из них живут как сапротрофы на растительных и животных остатках. Некоторые паразитиру­ют на водорослях, водных грибах, икре рыб и лягушек, моло­ди рыб.

Типичным представителем порядка является род сапро- легния.

Род сапролегния (Saprolegnia) включает грибы с хорошо развитым мицелием, дифференцированным на ризоидальные и вегетативные гифы. Концы некоторых гиф булавовидно взду­ты и имеют более густую, темную, зернистую цитоплазму, которая отделяется перегородкой. Так образуется зооспоран- гий. После выхода из него через отверстие первичных зооспор в опустевший зооспорангий снизу может врастать новый зооспорангий от той же гифы, и процесс врастания (пролифе­рация) может повторяться несколько раз (рис. 2.2). Первичные зооспоры грушевидной формы с двумя жгутиками на перед­нем конце после выхода из зооспорангия превращаются в цисту. Через какое-то время из цисты выходят вторичные зооспоры почковидной формы с двумя прикрепленными сбоку жгутиками. Вторичные зооспоры способны прорастать в новый мицелий.

Антеридии плотно прилегают к оогонию и образуют отро­ги, проникающие через поры оболочки к яйцеклеткам. По отрогам содержимое антеридия перетекает в яйцеклетки.

После оплодотворения формируются ооспоры с толстой обо­лочкой, которые обычно переходят в состояние покоя. Ооспо­ры после периода покоя прорастают в короткую гифу с зооспо- рангием на конце.

| Известно несколько десятков видов, распространенных в водоемах по всему земному шару. Сапролегнии развиваются сапротрофно на отмерших насекомых и редко на остатках вод­ных растений. Некоторые сапролегнии являются паразитами рыб, раков и других водных животных, вызывая у них сапролег- ниоз. Наиболее известные представители — С. паразитная (S. parasitica), С. смешанная (5. mixta) и С. плодоносная (S. ferax).

Порядок Пероноспоральные ( Peronosporales). Порядок объ­единяет преимущественно наземные организмы с хорошо развитым, ветвящимся, несептированным мицелием.

У низших представителей мицелий простирается как на поверхности, так и внутри субстрата, его питание осуществля­ется всей поверхностью гиф. У более высокоорганизованных видов (семейство пероноспоровых) мицелий межклеточный (эндофитный); его питание осуществляется посредством гаусторий.

Размножаются пероноспоральные бесполым и половым путями.

Бесполое размножение происходит зооспорами почковид­ной формы с двумя жгутиками, отходящими сбоку. У эволюци- онно продвинутых форм образуются конидии, а также хлами- доспоры.

Половой процесс - оогамия или анизогамная гаметангиога- мия. В оогонии содержится одна яйцеклетка. После ее оплодо­творения формируется ооспора с гладкой, бородавчатой или шиповатой оболочкой. Прорастает ооспора мицелиальным ростком либо зооспорангием.

Порядок включает более 300 видов, в том числе в Беларуси их более 70. Среди них встречаются такие, которые ведут вод­ный (сапротрофы на органических остатках, паразиты водорос­лей) и наземный (паразиты высших растений) образ жизни. На этой группе оомицетов можно проследить эволюцию видов по линии их перехода от водного образа жизни к наземному и от сапротрофности к паразитизму. Например, у наземных оомицетов черты приспособленности к водному образу жизни сохранились и в настоящее время. Это проявляется в прораста­нии зооспорангиев только при наличии капельно-жидкой среды, а в ее отсутствие спорангии функционируют как кони­дии.

Род фитофтора (Phytophthora) включает представителей с четко выраженным плеоморфизмом, обусловливающим обра­зование различных стадий со сменой гаплоидной фазы диплоидной: мицелия, зооспорангиеносцев с зооспорангиями (конидиями), хламидоспор, зооспор, оогониев с антеридиями и ооспор. Эти стадии постоянны в цикле развития данной группы, за исключением Ph. infestans, у которой половой про­цесс в большинстве своем редуцирован из-за приспособленно­сти ее сохраняться вегетативно в виде мицелия в клубнях кар­тофеля и, как следствие, ооспоры образуются сравнительно редко.

Мицелий хорошо развитый, ветвящийся, белый, паутинис­тый, с разветвленными гаусториями, которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества. Спорангиеносцы крупные, простые или слаборазветвленные. На субстрате они образуют плотный беловатый или буроватый налет. В присутствии капельно-жидкой среды на боковых веточках спорангиеносцев формируются лимоновидные зооспорангии, внутри которых развивается 6—16 двухжгутико- вых зооспор. Зооспоры прорастают в гифы, внедряющиеся через устьица в ткань листа и заражающие растение-хозяина (рис. 2.3).

При недостатке влаги спорангии функционируют как кони­дии, т.е. отваливаются и прорастают гифой.

Известно более 70 видов фитофторы, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их описано около 10. Из них наиболее известны Ф. инфестанс (Ph. infestans), Ф. кокторум (Ph. cactorum) и Ф. земляничная (Ph. fragariae). Фитофтора инфестанс — возбудитель болезни картофеля, известной под названием фитофтороз. Внешне заболевание проявляется обычно во второй половине лета, когда на листьях картофеля возникают бурые пятна с беловатым налетом снизу листа. В конце лета или осенью ботва чернеет и гниет.

На клубнях фитофтороз имеет вид твердых, слегка вдавлен­ных пятен неправильной формы, окрашенных в бурый или серый цвет. Позже от пораженных мест в мякоть клубня рас­пространяются слаборасплывчатые пятна или полоски светло- коричневого цвета. Больные клубни плохо хранятся и при высадке служат основным источником первичной инфекции на поле.

Род плазмопара (Plasmopara). Объединяет облигатных (обя­зательных) паразитов, поражающих преимущественно надзем­ные органы растений. Хорошо развитый, ветвистый мицелий распространяется по межклетникам тканей и образует шаро­видные или эллипсовидные гаустории. Спорангиеносцы дре­вовидные, моноподиально разветвленные, выступают одиноч­но или пучками из устьиц на нижней стороне листа. Короткие боковые ветви отходят от спорангиеносца под прямым углом (родовой признак) и несут по одному овальному спорангию, прорастающему зооспорами (рис. 2.4).

Половой процесс — оогамный. Ооспора имеет многослой­ную оболочку. После периода покоя ооспора прорастает либо мицелием, либо спорангиеносцем со спорангием (конидиенос- цем с конидиями).

Грибы вызывают опасную болезнь многих культурных и дикорастущих растений, называемую ложной мучнистой росой (пероноспороз).

Известно несколько десятков видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их около 10. Наиболее распро­странены П. винограда (P. viticola), вызывающая опасную болезнь винограда — милдью, П. снежная (P. nivea), развива­ющаяся на листьях растений семейства зонтичных, П. подсол­нечника (P. helianthi), поражающая растения подсолнечника, начиная со всходов.

Род пероноспора (Peronospora) является наиболее совершен­ной группой организмов в семействе пероноспоровых. Это выражается прежде всего в том, что у представителей данного рода бесполое размножение осуществляется только конидия­ми, утратившими свою связь с зооспорангиями, от которых они берут свое начало.

Мицелий разветвленный, межклеточный, с крупными гаусториями. Конидиеносцы имеют древовидную, дихотоми­чески разветвленную форму (рис. 2.5). На их коротких, за­остренных, прямых или изогнутых ветках образуются оди-

ночные конидии овальной или эллипсовидной формы без сосочков на вершине. Прорастают конидии гифой. Оогонии и антеридии, а также ооспоры формируются внутри тканей растений-хозяев.

Представители рода являются облигатными паразитами многих культурных и дикорастущих растений, вызывая лож­ную мучнистую росу.

Известно около 300 видов. Наиболее вредоносные виды — П. свеклы (P. schachtii), П. табака (P. tabacina), П. капусты (P. brassicae), П. разрушительная (P. destructor) и др.

У рода альбуго (Albugo) мицелий разветвленный, межклеточ­ный, с многочисленными шаровидными гаусториями. Спорангие- носцы короткие, простые, булавовидные, формируются тесно скученными группами в виде сплошного слоя под эпидермисом листа. Округлые спорангии располагаются на спорангиеносцах в виде цепочек (рис. 2.6). После разрыва эпидермиса спорангии рассеиваются и прорастают двухжгутиковыми зооспорами. Ооспоры шаровидные, с толстой бурой оболочкой, прорастают зооспорами, редко мицелием со спорангием на конце.

Род включает более 10 видов, распространенных в странах Европы, Америки, Африки. В Беларуси 5 видов, паразитирующих преимущественно на растениях семейств сложно- и крестоцвет­ных. Чаще других встречаются А. белый (A. Candida), А. козлобородниковый (A. tragopogonis), А. амарантовый (A. bliti).

Задания

1. Рассмотреть пораженных сапролегнией мертвых мух, на которых хорошо заметен белый в виде пуха мицелий, пронизы­вающий тело насекомого и разрастающийся от него радиально во все стороны. Приготовить препарат. Для этого небольшое количество пушка берут пинцетом, помещают в каплю воды на предметное стекло и рассматривают вначале при малом, затем при большом увеличении микроскопа.

Изучить строение мицелия и зооспорангиев и зарисовать их. На готовом препарате найти, изучить и зарисовать оого­нии, антеридии и ооспоры.

2. Рассмотреть пораженные фитофторой ботву и клубни картофеля. Изготовить временный водный препарат, соскоб­лив препаровальной иглой или лезвием немного налета с нижней стороны листа в каплю воды на предметное стекло, накрыть покровным стеклом и рассмотреть при большом уве­личении микроскопа. Изучить и зарисовать конидиеносцы (спорангиеносцы) и конидии (спорангии) возбудителя фито- фтороза.

3. Рассмотреть пораженные плазмопарой листья сныти — Aegopodium podagraria. Изготовить временный водный препа­рат таким же способом, как и для фитофторы. Изучить и зари­совать спорангиеносцы и спорангии плазмопары.

На готовых препаратах изучить и зарисовать оогонии, анте­ридии и ооспоры.

4. Рассмотреть стебли пастушьей сумки (Capsella bursa pastoris), пораженные альбуго (A. Candida). Обратить внимание на симптомы заболевания.

Сделать поперечный срез через пораженные места стебля. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать короткие неветвя- щиеся спорангиеносцы и спорангии, расположенные тесным слоем под приподнятым эпидермисом.На готовом препарате изучить и зарисовать развивающиеся в межклетниках растения-хозяина оогонии, антеридии и ооспоры.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Каковы отличия оомицетов от настоящих грибов?