Охарактеризуйте водоросли, имеющие гетеротрихальное строение таллома

4. Каковы пути эволюции в развитии гетеротрихального таллома? Дайте примеры существующих водорослей.

5. В чем особенности деления клетки и размножения эдогониальных?

6. В чем сходство и различие улотрихальных и протококальных водо­рослей?

7. Каковы особенности строения и размножения хетофоральных водорослей?

Класс Сифонофициевые ( Siphonophyceae)

Класс включает водоросли, у которых таллом имеет сифо­новую и сифонокладальную структуру. Их слоевище представ­ляет собой гигантскую одно- или многоядерную клетку или сегментировано своеобразными перегородками на отдельные участки с многочисленными ядрами. Несмотря на отсутствие клеточных перегородок, они, по сути дела, не являются одно­клеточными организмами. Их слоевище скорее напоминает комплекс не вполне разделившихся клеток. Другими словами, увеличение количества ядер можно рассматривать как резуль­ тат незаконченного процесса клеточного деления, когда ядро делится, а цитоплазма остается неразделенной.

Оболочка клеток целлюлозная, каллозная или пектиновая, у некоторых форм пропитана известью. В постенном слое цитоплазмы находятся многочисленные дисковидные хрома­тофоры обычно без пиреноидов, а под ними — ядра. Если хро­матофор один, он имеет сетчатое строение. В хроматофорах кроме обычных пигментов, свойственных зеленым водоро­слям, имеются специфические — сифонеин и сифоноксантин из группы каротиноидов.

Сифонофициевым водорослям свойственны все типы раз­множения: вегетативное (выводковые почки, акинеты), соб­ственно бесполое (зоо- и апланоспоры) и половое (изо-, гетеро- и оогамия). Они дипло- или диплогаплобионты с изоморфной, реже гетероморфной сменой форм развития.

Класс делится на 3 порядка (Сифональные, Дазикладальные и Сифонокладальные), каждый из которых представляет собой самостоятельную эволюционную линию.

Сифонофициевые обитают главным образом в тропиче­ских морях.

Порядок Сифональные ( Siphonales ), или Бриопсидальные (Biyopsidules). Слоевище водорослей лишено перегородок, только в основании ветвей и изредка гаметангиев возникают своеобразные пробки. В пристенном слое цитоплазмы содер­жатся многочисленные ядра и хроматофоры с пиреноидами или без них.

Размножение осуществляется преимущественно половым путем. Зооспоры известны лишь у немногих видов. Некоторые могут размножаться вегетативно отрывающимися или распа­дающимися при разрастании участками тела, легко регенери­рующими: оболочка в местах отрыва очень быстро восстанав­ливается. В порядке 3 семейства: бриопсидовые, кодиевые и каулерповые.

Род бриопсис (Bryopsis) одноименного семейства объединяет виды, у которых слоевище состоит из коротких малоразветв- ленных ризомов и системы довольно крупных вертикальных побегов, имеющих главную ось с веточками первого и второго порядков. У одних видов ветви располагаются супротивно и в одной плоскости (таллом напоминает перо птицы), у других — вокруг главной оси (схожи с метелкой злаков) (рис. 1.55). Веге­тативное размножение происходит путем отделения «перы­шек», которые закупориваются в точке отрыва и затем выра-

 

стают в новые организмы. Кроме того, участ­ки протопласта, вытекающие из таллома при его повреждениях, округляются, формируют оболочку и развиваются в новую водоросль. Некоторые представители образуют выводко­вые почки. Собственно бесполое размноже-

обнаружено лишь у тех видов, у которых ¹ гетероморфная смена форм развития. Осуще­ствляется оно крупными шаровидными зооспорами с несколькими ядрами, хромато- форами и венцом жгутиков.

Половой процесс — изо- или гетерогам- ный, как и у других сифонофициевых. Гаме­ты образуются в конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от слоеви­ща. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют, и обра­зовавшаяся зигота немедленно начинает про- Рис. 1.55. Bryopsis. растать в первичную нить (протонему), из Внешний вид талло-которой развиваются гаметофиты или ^ма зооспоры. В последнем случае протонема

функционирует как спорофит. Таким образом, у одних видов бриопсиса в цикле развития доминирует гаплоидная фаза (диплоидна лишь зигота), у других же происходит гетероморф­ная смена поколений.

Известный вид Б. перистый (В. plumosa) обитает в Черном, Азовском и других морях, поселяется на скалах, камнях, рако­винах и т.д.

Род кодиум (Codium) (рис. 1.56) одноименного семейства содержит 50 видов, которые характеризуются тем, что талло­мы, имеющие типичное сифоновое строение, плотно сплета­ются, образуя компактные псевдопаренхиматозные слоевища.

В талломе имеются две зоны. Внутренняя зона образована пучком тонких бесцветных нитей, от которых к перифериче­ской части отходят кортикальные пузыри, или утрикулы, обра­зующие поверхностный слой таллома. Утрикулы являются свое­образными ассимиляторами. Оболочки клеток каллозопекти- новые с небольшой примесью целлюлозы. Размножается веге­тативно — отрезками слоевища и специальными пузырьками, развивающимися у основания таллома (см. рис. 1.56).

 

Половой процесс — гетерогамный. Гаметангии формируют­ся по бокам утрикул. Мужские и женские гаметангии можно различить еще до того, как образуются гаметы, благодаря золо- тисто-желтой окраске первых и темно-зеленой окраске вторых. Зигота непосредственно прорастает в новую водоросль.

Кодиевые являются более высокоорганизованными представителями сифонофициевых, что проявляется в псевдо­паренхиматозном строении таллома, дифференцировке гаме- тангиев и полной утрате бесполого размножения.

Виды кодиума встречаются в тропических морях, реже в более холодных. Поселяются на различных твердых грунтах.

Род каулерпа (Caulerpa) одноименного семейства объединя­ет виды, у которых слоевище расчленяется на стелющиеся трубковидные ризомы с ризоидами и вертикальные ассимиля­ционные побеги. В талломе развивается своеобразный внут­ренний скелет в виде радиальных или перпендикулярных тяжей, которые увеличивают механическую прочность клетки.

Особенностью каулерпы является наличие в составе обо­лочки каллозы (вместо целлюлозы), пектиновых и других веществ, а также лейкопластов, участвующих в накоплении крахмала.

В роде 60 видов, обитающих главным образом в тропиче­ских и субтропических морях.

Каулерпа прорастающая (С. prolifera) — типичный предста­витель рода (рис. 1.57). Ризомы ее могут достигать в длину 1 м, а вертикальные листовидные побеги не превышают 30 см. Раз­множается каулерпа за счет отрастания новых побегов, а также путем отделения частей слоевища, способных вновь прикреп­

ляться. Бесполое размножение не отмечено, а половое - гете- рогамное. Гаметы образуются в любой ассимиляционной части таллома. При этом часть многоядерной цитоплазмы сгу­щается, становится темно-зеленой. Ядра делятся редукционно, в результате чего образуются одноядерные двухжгутиковые гаметы, выходящие из таллома через длинные выросты, — папиллы. Затем гаметы сливаются, а образовавшаяся зигота вскоре прорастает в новую особь. Такое размножение называ­ется голокарпией. В цикле развития каулерпы доминирует диплоидная фаза. Гаплоидны лишь гаметы.

Обитает каулерпа на скалах, камнях, в песчаном грунте Сре­диземного, Черного и других морей.

Порядок Сифонокладальные ( Sip ho по с la da les). Порядок объединяет водоросли, имеющие сегментированное слоевище. Сегменты образуются за счет сегрегативного деления цито­плазмы на многоядерные участки различной формы и разме­ров. Каждый из этих участков вырабатывает собственную мембрану. Разрастаясь, они смыкаются, создавая впечатление многоклеточности. Таким образом, деление цитоплазмы и образование сегментов у них не связано с делением ядер. Все сифонокладальные на начальных фазах развития проходят стадию первичного пузыря, что свидетельствует об их родстве с сифональными. Сегментация наступает позже. Строение сег­мента сифонокладальных сходно со строением клетки сифо- нальных водорослей.

Размножаются сифонокладальные половым и бесполым путем. Имеется изо- и гетероморфная смена форм развития.

Распространены главным образом в тропических морях и лишь некоторые в пресных водоемах.

Порядок включает несколько семейств, различающихся строением слоевища. Наиболее высокоорганизованным и широко распространенным является семейство кладофоровых (Cladophoraceae) с типичным родом кладофора.

Род кладофора (Claclophora) (рис. 1.58) объединяет виды, у которых слоевище представляет собой разветвленные сифоно­кладальные талломы кустистой или шаровидной формы. Каж­дая ветка кладофоры состоит из цилиндрических, бочонко- или эллипсовидных сегментов, располагающихся в один ряд. Сегменты имеют целлюлозные оболочки, многочисленные хроматофоры, в результате смыкания которых образуются сет- чато продырявленные постенные пластинки с многочисленны­ми пиреноидами. Цитоплазма содержит по нескольку ядер. В центре сегмента находится крупная вакуоль.

Вегетативное размножение осуществляется частями талло­ма или акинетами.

При собственно бесполом размножении кладофоры в конечных клетках ее ветвей, выделяющихся своим густо-зеле- ным цветом, образуется масса мелких четырехжгутиковых

зооспор. Половое размножение изогамное, при помощи двух- жгутиковых гамет, которые формируются в любом сегменте водоросли. У пресноводных видов доминирует диплоидная фаза, зооспоры диплоидны. В цикле развития этих видов осу­ществляется лишь смена ядерных фаз. Из зиготы морских видов вырастает спорофит, внешне сходный с гаметофитом, но продуцирующий четырехжгутиковые зооспоры. В цикле их развития происходит изоморфная смена поколений. При про­растании зооспоры и зиготы вначале формируется сифональ- ная структура булавовидного слоевища и происходит диффе- ренцировка его на базальную и апикальную части. Позже апи­кальная часть сегментируется. Таким образом, онтогенез кла- дофоровых свидетельствует об их родстве с сифональными.

Известно около 150 видов, обитающих в морях и пресновод­ных водоемах, в Беларуси их 4. Широко распространены К. речная (С. rivularis), К. скрученная (С. glomerata) и др. Кла­дофора эгагропильная (С. aegagropila) занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Виды рода ризоклониум (Rhizoclonium) (рис. 1.59) образуют пучки тесно переплетающихся длинных, тонких, прямых или изогнутых, иногда слегка ветвящихся нитей, свободно плава­ющих или прикрепляющихся к

субстрату. Сегменты цилиндрические с толстыми оболочками, 1 — 8 ядрами, сетчато-продырявленным хроматофором и мно­гочисленными пиреноидами. У прикрепленных форм базальная клетка образует пальчато- разветвленные ризоиды. Раз­множение осуществляется фраг­ментацией нитей, двухжгутиковыми зооспорами и акинетами, половое — двухжгутиковыми гетерогаметами.

Известно около 30 морских, солоновато- и пресноводных ви­дов. В Беларуси встречается Р. иероглифовый (Rh. hiero- glyphycum), который является космополитом.

 

Задания

1. Ознакомиться с внешним видом кладофоры. Обратить внимание на крупные войлочные дерновинки темно-зеленого цвета, жесткость нити водоросли из-за отсутствия слизистого чехла. Приготовить препарат, рассмотреть при малом увеличе­нии микроскопа и зарисовать часть ветвящегося таллома. Отметить дифференцировку тела на главную ось и боковые ветви, на сегменты с зооспорангиями и гаметангиями.

2. Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зарисовать отдельный сегмент кладофоры. Отметить толстую целлюлозную оболочку, цитоплазму, сетчато-продырявленный хроматофор с многочисленными пиреноидами, крупные ядра. Для того чтобы лучше рассмотреть ядра, рекомендуется очень выразительная быстрая окраска ацетокармином. После этого препарат желательно рассматривать под микроскопом с иммерсионным объективом.

3. С представителями рода бриопсис, кодиум, каулерпа, ризоклониум и другими сифональными рекомендуется ознако­миться на фиксированном материале и по гербарным образ­цам. Обратить внимание на размеры и форму тела, окраску и характер ветвления таллома этой группы водорослей.

Вопросы и задания для самоконтроля