Охарактеризовать особенности строения, размножения и цикла развития сифональных водорослей на примере бриопсиса и каулерпы

2. Чем отличается сифональная структура таллома от сифонокладаль- ной?

3. Каковы особенности размножения и смены ядерных фаз у предста­вителей порядка Сифонокладальные?

4. Какие особенности сифональных позволяют использовать их в качестве модельных объектов при изучении ядерно-цитоплазматических взаимоотношений?

Класс Конъюгатофициевые ( Conjugatophyceae)

Класс объединяет водоросли, характерной чертой которых являются полная потеря подвижных жгутиковых стадий и половой процесс в виде конъюгации, смысл которой заключа­ется в слиянии протопластов двух вегетативных клеток.

Это одно- и многоклеточные нитчатые организмы, изредка колониальные. Таллом большинства их видов имеет симмет­ ричное строение с перетяжкой посередине или без нее. У нит­чатых форм клетки не перешнурованы. Ободочки клеток цел­люлозные, ослизняющиеся. Протопласты содержат по одному гаплоидному ядру, крупные осевые или постенные хроматофо­ры, имеющие пластинчатую, лентовидную, звездчатую, спира­левидную форму, пиреноиды.

Размножаются конъюгаты бесполым и половым путями.

Бесполое размножение осуществляется за счет деления кле­ток и распада нитей на отдельные участки и даже на клетки, способные регенерировать всю нить. Кроме того, изредка могут формироваться апланоспоры, партеноспоры, а также акинеты, служащие для переживания неблагоприятных усло­вий и размножения.

Половой процесс — конъюгация - представляет собой слияние амебоидных протопластов вегетативных клеток. Если скорость их перетекания одинакова, то слияние происходит в копуляционном канале. В этом случае процесс условно называ­ют изогамным. Если же протопласты двух клеток перетекают с разной скоростью, слияние происходит в одной из них и тогда воспринимающую клетку называют женской, а клетку с более подвижным протопластом — мужской. Половой процесс в этом случае носит название физиологической гетерогамии. После периода покоя зиготы прорастают 1 — 4 жизнеспособ­ными проростками, что сопровождается редукцией числа хро­мосом. В цикле развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы.

Известно около 4700 видов, распространенных на всех кон­тинентах.

Конъюгаты — космополиты. Они приурочены преимуще­ственно к пресным водоемам. Имеются также наземные виды, встречающиеся на сырой земле, скалах, мхах, ледниках высоко­горий.

В классе 4 порядка: Мезотениальные, Зигнематальные, Десми- диальные и Гонатозигальные. В основе такой классификации лежат строение клеток и количество жизнеспособных про­ростков.

Порядок Мезотениальные ( Mesotaeniales). Представители этого порядка одноклеточные, коккоидные, со сплошными однослойными гладкими оболочками без пор, покрытые сли­зистой оберткой или чехлом. Особенно ослизнены неводные обитатели. Клетки могут быть цилиндрической, эллипсовидной или веретеновидной формы, без перетяжки. Хроматофоры имеют разную форму и размеры с пиреноидами. Ядро одно.

Размножаются мезотениальные бесполым (делением клет­ки надвое) и половым (конъюгация) путями. Зиготы после периода покоя прорастают 4 жизнеспособными проростками. По этой причине мезотениальные считают самыми примитив­ными среди конъюгат.

К мезотениальным относится 6 родов и 47 видов, около 20 отмечены в Беларуси.

Обитают мезотениальные преимущественно в торфяных водоемах. На севере некоторые из них вызывают красное «цве­тение» снега.

Род спиротения (Spirotaenia) объединяет виды, клетки кото- рызГймеют постенные или осевые спиралевидные хроматофо­ры с пиреноидами (рис. 1.60).

Клетки цилиндрические, эллипсовидные или веретеновид- ные, прямые, одиночные, покрытые слизью или объединен­ные в слизистые колонии. Оболочки клеток гладкие, бесцвет­ные. Размножение бесполое (деление клетки) и половое (конъюгация).

Известно более 30 пресноводных видов, распространенных преимущественно в заболоченных водоемах, канавах, лужах. В Беларуси их 2 — С. сжатая (5. condensata) и С. темная (S. obscura).

Род цилиндроцистис (Cylindrocystis) (рис. 1.61) характеризует­ся двумя осевыми звездчатыми хроматофорами с пиреноидом в каждом из них. Клетки эллипсовидные или цилиндрические, с закругленными концами. Изредка окружены слизью. Оболоч­ка гладкая, бесцветная, тонкая. Размножение бесполое (попе­речное деление клеток) и половое (конъюгация).

Известно 5 видов цилиндроцистиса, распространенных преимущественно в водах с низкой кислотностью, во влажных местах и среди мхов. В Беларуси отмечены 2 вида — Ц. толстый (С. crassa), Ц. Бребиссона (С. brebissonii).

Порядок Зигнематальные ( Zygnematales). Порядок включает нитчатые, неветвящиеся, обычно свободноплавающие водорос­ли с цилиндрическими одноядерными клетками, с целлюлоз­ной оболочкой, покрытые слизистым чехлом. Строение хрома­тофоров строго определенно и служит диагностическим при­знаком для каждого рода. Размножение осуществляется фраг­ментацией нити на отдельные короткие участки, апланоспора­ми и акинетами, конъюгация лестничная или боковая. Зигота прорастает одним проростком.

 

Большинство видов живут в стоячих или слабопроточных пресных водоемах. Порядок включает более 15 родов, около 700 видов, объединенных в 3 семейства: спирогировые, зигне- мовые и мужоциевые.

Род ctjupoiupa (Spirogyra) широко распространен в стоячих и медленно текущих водах, нередко образуя большие массы тины ярко-зеленого цвета.

Нити спирогиры, свободноплавающие или прикрепленные ризоидами к субстрату, состоят из длинных цилиндрических, расположенных в один ряд клеток, с хорошо заметной и довольно толстой оболочкой. Снаружи нити одеты слизистым чехлом.

Характерным признаком представителей данного рода является то, что пристенные хроматофоры их клеток имеют вид спирально изогнутой ленты, с городчатыми или рассечен­ными краями (рис. 1.62). По средней линии хроматофора или по его гребню расположены хорошо заметные пиреноиды.

Полость клетки заполнена большой вакуолью. В. центре клетки находится крупное ядра с^ ядрыш кода, заключенное в цитоплазматический мешочек и подвешенное на цитоплазма- тических тяжах.

 

При половом размножении обычно две нити располагают­ся параллельно друг к другу и срастаются при помощи копуля- ционных отростков или мостиков. Оболочки в месте их сопри­косновения растворяются и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое одной клетки перемещается в другую и сливается с ее протопластом. Кроме так называемой лестничной конъюгации изредка наблюдается и боковая: через боковой канал над поперечной перегородкой содержимое клетки переходит в соседнюю клетку той же нити. Зиготы, оде­тые толстой трехслойной оболочкой, после периода покоя про­растают. Этому предшествует редукционное деление ядра: из четырех получающихся гаплоидных ядер три отмирают, а одно остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы.

Известно около 340 видов, в том числе в Беларуси 8.

Широко распространены С. сжатая (S. condensata), С. речная (S. fluviatilis), С. толстая (S. crassa), С. простая (S. neglecta) и др.

Водоросли рода зигнема (Zygnema) (рис. 1.63) встречаются часто в тех же условиях, что и спирогира. Нити ее тоньше нитей спирогиры, с короткими цилиндрическими клетками, чаще всего одиночные, неветвящиеся. Отличительным призна­ком является наличие в клетках зигнемы симметрично распо­ложенных двух крупных звездчатых осевых хроматофоров с

 

пиреноидом в центре каждого^Хроматофоры соединены цито- плазматическим мостиком, в котором располагается ядро с ядрышком.

Размножается зигнема так же, как и спирогира.

Известно 126 пресноводных видов, распространенных пре­имущественно в прибрежной зоне водоемов. В Беларуси отме­чен 1 вид: Zygnema Agardh sp.

Виды рода мужоция (Mougeotia) (рис. 1.64) обитают в стоя­чих и медленнотекущих водоемах, иногда сплошь затягивая их поверхность в виде желтовато-зеленой тины.

Нить мужоции однорядная, неразветвленная, со слизистым чехлом, иногда с ризоидами.

Клетки длинные, цилиндрические, с одним пластинчатым хроматофором, расположенным в срединной плоскости клет­ки по длинной ее оси, с несколькими пиреноидами. Хромато­форы способны поворачиваться внутри клеток на 90°, что можно наблюдать при разной интенсивности освещения водо­рослей. При сильном освещении хроматофоры принимают вид узкой зеленой полоски, а при его снижении возвращаются в обычное положение и видны в клетке со стороны пластинки.

Иногда в клетке одна половинка хроматофора повернута ребром, а другая своей широкой стороной обращена к наблю­дателю. Ядро расположено в центре и видно в тех клетках, где хроматофор повернут ребром.

Известно около 120 видов, из них 2 отмечены в Беларуси. Широко распространены М. лестничная (М scalaris), М. слизис­тая (М. gelatinosa), М. зеленая (М viridis).

Порядок Десмидиальные ( Desmidiales). Он объединяет кок- коидные, преимущественно одноклеточные водоросли, реже колониальные в виде нитей или цепочек с резко выраженной двухсторонней симметрией клеток. У подавляющего большин­ства клетка разделена перетяжкой на две симметричные поло­винки; у немногих родов, не имеющих перетяжки, двухсторон­няя симметрия отмечена в расположении и строении хромато-

форов. Оболочка клеток состоит из двух половинок, плотно сомкнутых в плоскости симметрии, трехслойная и имеет слож- ноустроенный поровый аппарат. Хроматофоры имеют разную форму и строение, но всегда сохраняют симметрию полукле­ток. Количество пиреноидов зависит от размеров хроматофо­ров и колеблется в пределах от 1 до 100. Ядро одно, располага­ется в перешейке.

Бесполое размножение осуществляется посредством деле­ния клетки в плоскости симметрии, при этом каждая полуклет­ка достраивает недостающую половинку. Половой процесс — конъюгация между двумя клетками. Зигота прорастает двумя проростками. Десмидиевые водоросли способны формировать партеноспоры из непрокопулированных клеток, а также апла- но- и реже хламидоспоры.

Представители порядка — преимущественно пресноводные обитатели. Они предпочитают воду с кислой реакцией, бедную кальцием. Поэтому наиболее разнообразно и обильно они представлены в низинных сфагновых болотах. Многие из них живут в неглубоких лужах и торфяниках, на почвах, в горных озерах с чистой водой и др.

В порядке выделено 3 семейства: пениевые, клостериевые и космариевые с типичными одноименными родами и видами (около 4000).

Род кяостериум (Closterium) (рис. 1.65) объединяет виды, живущие одиночными клет­ками или иногда склеенные в пучки. Клетки у большин­ства видов изогнутые в форме полумесяца, реже прямые. Перетяжки посере­дине клетки нет. Оболочка состоит из двух половин, спаянных в плоскости сим­метрии, гладкая или с про­дольными штрихами. В_каж- дой полуклетке находится по одному осевому хроматофо- ру, состоящему из несколь­ких продольных пластинок,

радиально расходящихся ОТ а- вид клетки сооку; о - поперечный общего стержня, располо-

женного вдоль длинной оси хроматофора, пиреноиды либо в ряд, либо беспорядочно разбросаны от 1 до 20. Середина клет­ки, не занятая хроматофорами, бесцветна и представляет собой цитоплазматический мостик, в котором помещается крупное ядро. На концах клетки по 1 — 3 вакуоли и поры, выде­ляющие слизь, за счет которой осуществляется скользящее передвижение водоросли.

Известно более 300 видов (по некоторым сведениям 85), обитающих в пресноводных водоемах, 34 в Беларуси. Широко распространены в водохранилищах, реках, прудах, озерах и торфяных болотах К. ланцетовидный (С. lanceolatum), К. четко- носный (С. moniliferum), К. серповидный (С. lunula), К. малый (С. parvulum).

Род космариум (Cosmarium). Виды рода космариум имеют форму двух полукруглых или слегка удлиненных половинок, соединенных перетяжкой (рис. 1.66). В полуклетках располага­ются по одному, реже по два осевых хроматофора. У некото­рых видов хроматофоры постенные, лентовидные и имеют по одному пиреноиду. Ядро находится в перетяжке.

Обитают космариумы в планктоне рек, прудов, в болотах, предпочитают кислые водоемы с торфяным грунтом.

Известно около 800 видов и 62 в Беларуси. Повсеместно распространены К. пухловид- ный (С. subtumidum), К. чет- ковидный (С. inoniliforme), К. Менегини (С. meneghinii), К. зернистый (С. granatum) и др.

Род стаураструм (Stauras- truin) (рис. 1.67) включает большое количество видов одноклеточных водорослей с разнообразной формой кле­ток (3 — 5-угольной, у некото­рых радиальной). Часто углы полуклеток образуют всевоз­можные выросты. Оболочка у большинства водорослей орнаментированная (грану-

 

 

лы, шипы, зубчики и др.). Хроматофоры обычно осевые, по одному в полуклетке, с лопастями и одним пиреноидом, иног­да постенные. Размножение преимущественно бесполое (попе­речным делением в области перешейка) и половое — конъюгация.

Известно около 600 видов стаураструма и 21 в Беларуси. Они распространены в реках, озерах, прудах, среди планктона и обрастаний высших растений. Часто встречаются С. четырехрогий (S. tetracerum), С. тонкий (S. gracile), С. удиви­тельный (S. paradoxum) и др.

Задания

1. Ознакомиться с внешним видом спирогиры. Обратить внимание на изумрудно-зеленый цвет и слизистую на ощупь тину, образуемую спирогирой.

1. Приготовить препарат, рассмотреть и зарисовать вначале нить, затем отдельную клетку водоросли. Отметить оболочку, цитоплазму, ядро в цитоплазматическом мешочке, вакуоль, спирально закрученный хроматофор с пиреноидами. На гото­вом препарате рассмотреть и зарисовать разные стадии конъ­югации спирогиры: появление боковых выростов, образование копуляционного канала, переливание протопластов через канал, формирование зиготы.

2. Зарисовать отдельную клетку зигнемы. Отметить оболоч­ку, цитоплазму, расположенную постенно, ядро в цитоплазма­тическом мостике, два хроматофора звездчатой формы, в цен­тре которых находится по пиреноиду.

3. Рассмотреть мужоцию вначале при малом увеличении микроскопа; обратить внимание на более тонкие и длинные клетки, чем у спирогиры и зигнемы, потом при большом уве­личении изучить и зарисовать отдельную клетку. Отметить пластинчатый хроматофор в двух положениях: при ярком осве­щении (он становится ребром к источнику света и виден в виде узкой зеленой полоски, проходящей по средней линии клетки) и при рассеянном (повернут к источнику света своей широкой стороной, занимая всю полость клетки, в таком поло­жении на нем видны пиреноиды).

4. Приготовить препараты клостериума, космариума и стау- раструма и рассмотреть их при малом и большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на форму клетки каждой водоросли, наличие перетяжки у космариума и стаураструма и отсутствие ее у клостериума, а также на особенности строения клеточной стенки и хроматофоров. Зарисовать указанные объекты, отметив основные структурные детали каждой водо­росли в отдельности.

5. Рассмотреть и зарисовать строение клетки спиротении и цилиндроцистиса. Обратить внимание на размеры и форму клеток, строение и расположение хроматофоров в каждой из этих водорослей.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие признаки легли в основу выделения конъюгат в особый класс и деления его на порядки?

2. Каково строение клетки зигнемальных на примере спирогиры?

3. Охарактеризовать половой процесс у конъюгат в виде лестничной и боковой конъюгации.

4. Каковы особенности порядков мезотениальных и десмидиальных водорослей?

Контрольные вопросы и задания к отделу Зеленые водоросли

1. Охарактеризовать принципы систематики отдела Зеле­ные водоросли. Назвать классы, порядки и важнейших пред­ставителей.

2. Каковы филогенетические отношения этих групп друг к другу?

3. Какой из классов зеленых водорослей занимает централь­ное положение и какова его эволюция?

4. Какие формы размножения известны у зеленых водорос­лей?

5. Каковы основные направления морфологической эволю­ции зеленых водорослей?

6. Всегда ли эволюция таллома водорослей влечет за собой эволюцию формы полового размножения?

7. Как выражается у большинства зеленых водорослей смена ядерных фаз?

8. Привести примеры зеленых водорослей, в циклах разви­тия которых совершается чередование поколений. У каких из перечисленных видов доминирует гаплоидная фаза, а у каких — диплоидная?

9. Какие формы зеленых водорослей ведут наземный образ жизни?

10. Где распространены зеленые водоросли и каково их зна­чение?

1.14. ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (СНА ROPH YTA)

Харовые (харофиты, лучицы) представляют собой своеоб­разную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20 — 30 см, иногда 1 — 2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие расте­ния — хвощи (рис. 1.68).

 

 

Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одно­ядерных периферических клеток, из которых развиваются боко­вые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 25 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.

По аналогии с высшими растениями осевые побеги называ­ют «стеблями», а боковые - «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных нитевидных ризоидов.

Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвив- шихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя сег­мент, а он — поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клет­ки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.

Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внут­ренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хрома- тофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1, 5 — 2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пиг­ментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл а и b, каротиноиды). Запасной продукт - крахмал.

Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома. Собственно бесполое размножение отсутствует. Половой процесс у харо­вых оогамный. Органы полового размножения устроены слож­но: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невоору­женным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков, а антеридии — на их внешней стороне.

Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0, 5 мм; сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней сто­роны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются спермато- генные нити, состоящие из 200 — 300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и спермато­зоиды через щели выходят в воду.

Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5 — 10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозои­ды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с тол­стой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастани­ем происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядра­ми) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вто­рично делится на две, из одной развивается проросток талло­ма, а из другой — ризоид.

Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1 — 5 м и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насы­щенной растворимыми солями кальция.

Харовые водоросли имеют большое значение в образова­нии органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными экологическими нишами и кормо­вой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазма­тических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и т.д. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один класс Харофициевые (Charophyceae).

Класс Харофициевые (Charophyceae)

Класс включает один порядок Chorales, подразделяемый на 2 семейства — собственно харовые (Characeae) и нителловые СNitellaceae). Типичными представителями указанных семейств являются роды хара и нителла.

Род хара (Chara) включает виды, стебли и листья которых полностью или частично покрыты корой. Листья членистые, линейные, имеют двойной венчик прилистников, иногда одно­рядный. Листочки расположены по 4 и более в каждом листо­вом узле. Водоросли одно- и двудомные. У однодомных видов оогоний с коронкой, состоящей из 5 клеток, расположен над антеридием, что является характерным признаком рода (см. рис. 1.68).

Известно около 120 видов, распространенных в чистых пресных и солоноватых водоемах различных типов на всем земном шаре, кроме Антарктиды. В Беларуси 12 видов хары, из них 6 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь: это X. ломкая (СЛ. fragilis), X. грубая (СЛ. rudis), X. нитевидная (СЛ. filiformis), X. войлочная (СЛ. tomentosa), X. многоколючко- вая (СЛ. polyacantha), X. шероховатая (СЛ. aspera).

Род нителла (Nitella) (рис. 1.69) объединяет виды, у кото­рых стебли и листья без коры, отсутствуют прилистники. Листья правильно- одно- и многократно вильчатые, реже про­стые. Антеридии образуются на вершине члеников и развил­ках листа, между его ветвлениями. Оогонии с 10-клеточной коронкой у однодомных видов располагаются по одному или по нескольку непосредственно под антеридием, у двудомных — на женских экземплярах.

 

Известно более 160 видов. В Беларуси отмечено 4 вида. Растут преимущественно на мягких илистых грунтах в чистой спокойной воде, реже в водоемах с песчаным дном. Очень чув­ствительны к загрязнению окружающей среды. Могут служить индикаторами чистоты водоемов.

Широко распространены Н. гибкая (N. flexilis), Н. тусклая (N.'. ораса), Н. грациозная (N. gracilis). Последний вид занесен в Красную книгу Республики Беларусь.

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать таллом хары. Обратить внима­ние на внешнее сходство хары с листостебельными растения­ми. Отметить стебель с узлами и междоузлиями и боковые ветви (листья), расположенные мутовчато, а также ризоиды с клубеньками.

При малом увеличении микроскопа рассмотреть строение оогония и антеридия на заранее приготовленных препаратах. Для этого боковую веточку положить на несколько минут в 3 — 5%-й раствор соляной или уксусной кислоты (для растворе­ния солей кальция, инкрустирующих оболочку), а затем пере­нести в каплю воды на предметном стекле. Зарисовать в пазу­хе листочков оогонии эллипсовидной формы с пятиклеточной коронкой и расположенный ниже шаровидной формы темный антеридий.

2. Аналогично провести исследование нителлы.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие признаки в организации харовых позволяют говорить о них как о наиболее высокоорганизованных водорослях?

2. Охарактеризовать строение таллома и органов полового размноже­ния харовых водорослей.