Опишите строение и жизненный цикл вольвокса

6. Каково происхождение вольвокофициевых и каковы направления их эволюции?

Класс Протококкофициевые ( Protococcophyceae), или Хлорококкофициевые ( Chlorococcophyceae)

Объединяет коккоидные формы, т.е. одноклеточные, цено- биальные, колониальные, изредка многоклеточные организ­мы, неподвижные в вегетативном состоянии. Они имеют микроскопические размеры, и лишь водяная сеточка достига­ет 1 м.

У протококкофициевых преобладает бесполое размноже­ние при помощи зоо-, гемизоо- и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды, — самые примитивные специализированные клетки бесполого размножения. Они не имеют жгутиков и оболочек, способны передвигаться амебоидно. Половой процесс наблю­дается редко. Обычно это изогамия, реже гетеро- и оогамия. Покоящимися стадиями служат акинеты и цисты.

В теоретическом отношении протококкофициевые инте­ресны тем, что в процессе эволюции зеленых водорослей на этом этапе впервые возникла и утвердилась коккоидная, типично растительная структура тела с целлюлозными оболоч­ками, от которых развились новые ступени морфологической дифференциации таллома: сифональная, сифонокладальная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая.

Протококкофициевые встречаются во всех водоемах, в планктоне и бентосе, в наземных и почвенных биоценозах. По количеству видов они уступают лишь диатомовым.

В классе выделяют 3 порядка: Вакуольные, Хлорококкаль- ные и Прототрихальные. Наиболее типичным представителем данного класса является порядок Хлорококкальные. Вакуоль­ные (Vacuolates) являются переходным звеном между вольво- кальными и протококальными, а прототрихальные (Prototri- chales) — между протококальными и улотрихальными.

Порядок Хлорококкальные ( Chlorococcules). Объединяет водоросли с наиболее выраженной коккоидной структурой, т.е. имеются плотные оболочки, а у вегетативных клеток отсутству­ют пульсирующие вакуоли. Нет у них ни глазка, ни псевдоци- лий, не наблюдается и тенденции к образованию многоклеточ­ного таллома. Преимущественно одноклеточные формы, хотя есть колониальные и ценобиальные. Размножение хлорококко- вых осуществляется зоо- и автоспорами. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. В порядке более 20 семейств.

Род хлорелла (Chlorella) широко распространен в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев, входит в состав лишайников. Одиночные шаро- или эллипсовидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат пристенный, цельный, рассеченный или лопастный чашевидный хроматофор с пире­ноидом и ядро (рис. 1.42).

Размножается хлорелла автоспорами, которые образуются по 2 — 4, 16 — 64 в клетке. Известны покоящиеся стадии — аки­неты. Половое размножение не отмечено.

Практическое значение хлореллы чрезвычайно велико. Она используется для очистки сточных вод на сахарных и других заводах, для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах (например, в космических кораблях). Белки хлорел­лы содержат все незаменимые аминокислоты. В Беларуси отмечено 5 видов. Широко распространены X. обыкновенная

 

 

(СЛ. vulgaris), X. почвенная (СЛ. terricola), X. эллипсовидная (СЛ. ellipsoidea).

Род х.юрококк (Chlorococcum) (рис. 1.43) включает предста­вителей с шаро- или эллипсовидными клетками, с гладкой, у отдельных видов слоистой, оболочкой. Отличительным при­знаком их является наличие глубокочашевидного, толстого, постенного, с одним крупным пиреноидом хроматофора. Ядро одно, в старых клетках их несколько. Внешне виды дан­ного рода сходны с хлореллой, но первые крупнее и размножа­ются двухжгутиковыми зооспорами, изредка апланоспорами. Распространены в тех же биотопах, что и хлорелла.

Известно более 40 видов, в том числе 4 в Беларуси. Наибо­лее часто встречаются X. наземный (СЛ. humicola), X. инфузи- онный (СЛ. infusionum).

Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictyon), инте­ресен тем, что его ценобий имеет вид сетчатого мешка, разме­ры которого могут достигать в длину до I м (чаще 15 — 20 см), а в ширину — 10 — 15 см. В состав ценобия входит несколько тысяч клеток. Они крупные, длиной до 1 — 1, 5 см, цилиндриче­ской формы, одеты целлюлозными оболочками. Клетки соеди­няются между собой (по 3-4) концами таким образом, что образуют 4 — 6-угольные пустотные ячейки и внешне напоми­нают рыболовную сеть (рис. 1.44).

 

Протопласт их содержит сетчатый хроматофор с многочи­сленными пиреноидами и до 20 ООО — 30 ООО ядер. Централь­ную часть клетки занимает крупная вакуоль.

При бесполом размножении в любой из клеток ценобия образуется до 20 ООО зооспор, внутри которой они теряют жгу­тики и складываются в новую сеточку. Освобождение дочерне­го ценобия происходит после ослизнения оболочки материн­ской клетки. В дальнейшем ценобий растет за счет увеличения размеров клеток.

Половой процесс изогамный. В клетках развиваются мел­кие двухжгутиковые гаметы (до 30 ООО), которые выходят в воду и, попарно копулируя, образуют зиготу. После периода покоя зигота прорастает 2 — 4-гаплоидными зооспорами. Каж­дая зооспора превращается в многоугольную звездообразную пластинку — полиэдр. Он увеличивается в размерах, становит­ся многоядерным и распадается на двухжгутиковые зооспоры, которые внутри полиэдра слагают водяную сеточку.

Обитает гидродикцион в реках, прудах, ямах, богатых азотис­тыми соединениями.

Известно 5 видов. В нашей стране встречается 1 вид — Г. сеточный (Я. reticulatum).

У водорослей рода педиаструм (Pediastrum) ценобии плос­кие, пластинчатые, округлой или звездчатой формы, состоят из 4 — 128 клеток, которые плотно прилегают друг к другу или образуют межклетники в виде отверстий в ценобии (рис. 1.45). Клетки одноядерные (старые многоядерные), периферийные, в отличие от внутренних сильно выемчатые, с 1 — 4 лопастями и выростами. Оболочки клеток гладкие, бородавчатые, морщи­нистые, складчатые. Хроматофор пристенный с одним пире­ноидом. Размножение бесполое — зооспорами. Они выходят из клеток в слизистом пузыре и, еще находясь в нем, складывают-

 

ся в дочерний ценобий. Половой процесс и развитие зиготы сходны с половым процессом водяной сеточки и включают в себя стадию полиэдра. Известны стадии покоя — акинеты.

В Беларуси установлены 13 видов и множество разновид­ностей.

Наиболее известны П. угловатый (P. angulosum), П. бориана (P. boryanum), П. двухлучевой {P. biradiatum), П. простой (P. simplex), П. удвоенный (P. duplex) Встречаются в планктоне озер, водохранилищ, рек, на влажных скалах.

У видов рода сценедесмуе (Scenedesmus) (рис. 1.46) ценобии имеют вид плоских, прямых или изогнутых пластинок из 4-8

(реже 2 — 32) продолговатых или округлых клеток, соединен­ных боками в простые или двойные ряды. Оболочки гладкие или с бородавками, ребрами, шипами или сосочками, часто на концах клеток с длинными шипами или рогами. Хлоропласт пластинчатый, с боковым пиреноидом и центральным ядром. Размножается автоспорами, которые внутри материнской клетки слагаются в дочерний ценобий.

Сценедесмус широко распространен в планктоне, часто встречается в прибрежной зоне среди нитчаток, мхов и др.

Известно более 200 видов, из них 26 отмечены в нашей рес­публике. Часто встречаются С. четырехрогий (S. quadricauda), С. остроконечный (S. acuminatum), С. мелкозубчатый (S. denticu- latus) и др.

Задания

1. Приготовить препараты хлореллы и хлорококка и рассмо­треть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисо­вать отдельную клетку. Отметить оболочку, ядро, чашевидный хроматофор с пиреноидом, цитоплазму.

2. Рассмотреть и зарисовать форму клеток гидродикциона, характер их сочленения при образовании ячеек сеточки. Отме­тить оболочку клетки, сетчатый хроматофор с большим коли­чеством пиреноидов, многоядерность, постенное расположе­ние цитоплазмы. Найти и зарисовать часть молодой (дочер­ней) сеточки.

3. Рассмотреть и зарисовать общий вид ценобия педиастру- ма и сценедесмуса. Обратить внимание на форму клеток, характер сочленения их друг с другом, отсутствие в некоторых клетках педиаструма внутреннего содержимого (пустые клет­ки) после выхода из них зооспор.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки протококкофициевых?

2. Какие типы размножения характерны для протококкофициевых?

3. Каково различие между зоо-, аплано-, гемизоо- и автоспорами? Какие из них являются более совершенными и почему?

4. Каковы общие черты в образовании колоний у протококкофицие­вых и равножгутиковых?

5. Каковы особенности цикла развития водяной сеточки?

6. Каково теоретическое и практическое значение протококкофицие­вых водорослей?

Класс Улотрихофициевые (Ulothrichophyceue)

Класс объединяет нитчатые и пластинчатые (паренхими- гозные) одноядерные водоросли. Среди нитчатых форм есть свободноживущие и прикрепленные, ветвящиеся и неветвящи- еся, разнонитчатые, живущие одиночно или скоплениями. Пластинчатые формы бывают одно-, двух- или местами много­слойными, распростертыми по субстрату и прикрепленными только в одном месте.

Улотрихофициевые являются продолжением эволюцион­ной линии зеленых водорослей с более высокой ступенью орга­низации. Это выражается в многоклеточное™ их представите­лей и способности всех клеток делиться и наращивать таллом.

В классе 7 порядков, из которых большой интерес представ­ляют Улотрихальные, Ульвальные, Хетофоральные и Эдого- ниальные.

Порядок Улотрихальные ( Ulothrichales). Слоевище улотри- хальных построено по типу однорядной неразветвленной нити. Клетки таллома похожи друг на друга по строению и функции, за исключением базальной, которая образует при­крепляющийся к субстрату ризоид. Все клетки, кроме базаль­ной, способны делиться и участвовать в росте водоросли, а также формировать репродуктивные клетки (споры и гаметы). Порядок включает более 16 родов.

Виды рода улотрикс (Ulothrix) (рис. 1.47) встречаются пре­имущественно в пресных, реже морских и солоноватых водо­емах, а также в почве. Водоросли прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более.

Неразветвленные нити улотрикса, состоящие из одного ряда цилиндрических или бочонковидных клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату кони­ческой базальной клеткой или ризоидом. Характерной особен­ностью представителей данного рода является строение хрома­тофора. У улотрикса опоясанного он имеет вид постенной пла­стинки, края которой не смыкаются, а образуют незамкнутый поясок. У других видов хроматофор представляет собой замк­нутое кольцо (цилиндр). Хорошо заметны многочисленные пиреноиды. Нити улотрикса нарастают в длину за счет деле­ния слагающих их клеток. Вегетативное размножение осуще­ствляется фрагментацией нити на короткие сегменты или аки- нетами. Для собственно бесполого размножения служат четы-

 

рехжгутиковые зооспоры, реже — апланоспоры. Зооспоры образуются по 2 — 16 (32) во всех клетках нити, кроме базаль­ной. Они выходят из материнской клетки в слизистой обертке, которая вскоре расплывается. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить.

Половой процесс изогамный. После слияния двухжгутико- вых гамет зигота вначале двигается, затем оседает на дно водо­ема, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, при­крепляющую ее к субстрату. Это покоящийся спорофит (диплонт). После периода покоя он прорастает 4—16 (боль­шей частью 8) четырехжгутиковыми зооспорами с редукцией числа хромосом. Таким образом, у улотрикса опоясанного про­исходит гетероморфная смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит сменяется одноклеточным спорофитом. Для некоторых морских видов улотрикса характерен изоморфный цикл развития: зигота про-

растает непосредственно в диплоидную нить, а редукция про­исходит при формировании зооспор.

Известно около 30 видов улотрикса, из них 6 встречаются в Беларуси. Чаше других распространены У. опоясанный (U. zonata ), У. утонченный (U. tenuissima), У. изменчивый (U. variabilis) и др.

Порядок Ульвальные ( Ulvales). Включает водоросли со слое­вищами паренхиматозного строения пластинчатой, трубчатой или мешковидной формы и относительно крупных размеров. Слоевища ульвальных слабо дифференцированы и состоят почти из однотипных клеток. Лишь у основания они более круп­ные и снабжены ризоидными отростками, с помощью которых осуществляется прикрепление водорослей. Строение клеток ульвальных сходно со строением клеток улотрихальных. Раз­множаются ульвальные вегетативным, собственно бесполым (четырехжгутиковыми зооспорами, реже апланоспорами) и половым (изо- и гетерогамия) путями. Специальных органов размножения у них нет; зооспоры и гаметы образуются в веге­тативных клетках.

В цикле развития большинства ульвальных осуществляется изоморфная смена генераций.

Обитают ульвальные в основном в морях, реже в пресных водоемах. В порядке 4 семей-, ства, центральным и наиболее обширным из которых является семейство ульвовых.

Водоросли рода ульва (Ulva) (рис. 1.48) представляют собой двухслойное слоевище в виде широкой (до 15 см) пластинки длиной до 25 см ярко-зеленой окраски. На начальных стадиях развития ульвы образуется однорядная нить, которая пе­реходит в трубчатую стадию, затем стенки трубки смыкают­ся и в дальнейшем она растет как двухслойная пластина. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений. Спорофит размножается одно- или четы­рехжгутиковыми зооспорами,

а гаметофит — половым путем — копуляцией изогамет. Зигота прорастает в диплоидный спорофит, у которого любая клетка может функционировать как зооспорангий. Перед образовани­ем зооспор происходит редукционное деление ядра. Из гаплоидных зооспор развиваются гаплоидные гаметофиты, которые по внешнему виду не отличаются от спорофита.

Род представлен небольшим количеством видов, из кото­рых широко распространены У. жесткая (U. rigida) и У. латук (U. lactyca). В ряде стран некоторые виды ульвы употребляют в пищу («морской салат»).

Род энтероморфа (Enteromorpha) характеризуется трубчатым строением таллома. Стенка трубки однослойная, таллом полый, простой или ветвящийся, вначале прикрепленный, позд­нее часто свободно плавающий (рис. 1.49).

На ранних стадиях таллом имеет вид двухслойной пластинки, как и у ульвы, но в дальнейшем слои расходятся, сохраняя связь по краям, в результате чего между ними образуется полость.

Род характеризуется изоморфной сменой форм развития. При прорастании зооспор и зигот энтероморфа, как и все уль-

вовые, проходит стадию одно­рядной нити, которая позднее преобразуется в трубчатое слое­вище.

Встречается преимуществен­но в морских водоемах, реже — в пресноводных; растет на твер­дых грунтах, каменистых скло­нах в слабозагрязненных местах, где занимает до 60 — 70% поверх­ности дна.