Назовите пероноспоральные организмы, являющиеся возбудителями опасных болезней культурных растений, и перечислите меры борьбы с ними
МИКСОМИЦЕТЫ, ИЛИ СЛИЗЕВИКИ Миксомицеты объединяют гетеротрофные организмы, тело которых представлено голым многоядерным протопластом - плазмодием, способным к амебоидному движению по субстрату. У некоторых представителей вегетативное тело — псевдоплазмодий, где амебоиды не теряют своей обособленности. Питание преимущественно голозойное. У миксомицетов сложный цикл развития, включающий зооспоры, гаплоидные и диплоидные миксоамебы; у некоторых представителей подвижная стадия отсутствует. Подавляющее большинство миксомицетов - сапротрофы, немногие - паразиты растений. Группа объединяет 4 отдела и 6 классов, которые различаются между собой по уровню организации плазмодия, особенностям цикла развития и способу питания. 2.5. ОТДЕЛ МИКСОМИКОТА (MYXOMYCOTA) Отдел объединяет бесхлорофилльные организмы, которые по своему строению и образу жизни занимают промежуточное положение между животными и грибами. Одни из них имеют микроскопически малые размеры и представлены одно- или многоядерной амебоидной клеткой, другие крупные, многоядерные, обычно подвижные (0, 1 — 0, 4 мм/мин), бесцветные или окрашенные, подчас достигающие более 30 см. В состав плазмодия входят белки, гликоген, жиры, пигменты и другие вещества. Вегетативное размножение у большинства слизевиков происходит путем деления амебоидных клеток. У ряда сапротроф- ных форм содержимое плазмодия идет на образование спорангиев, внутри которых возникают одноклеточные споры с плотной целлюлозной оболочкой. У паразитов мейоспорангии не образуются и плазмодий распадается на споры в клетках хозяина, служащих им вместилищем. Зрелые споры на влажном субстрате прорастают зооспорами с двумя гладкими жгутиками неравной длины, а в случае низкой влажности среды формируются миксоамебы (амебы). Зооспоры и миксоамебы могут размножаться делением. При определенной концентрации клеток они попарно сливаются, образуя диплоидные клетки, из которых в дальнейшем развивается плазмодий. Миксомицеты — преимущественно сапротрофы, обитают на отмершей древесине, коре деревьев, лесной подстилке и аналогичных субстратах; паразитные формы развиваются в клетках водорослей, грибов и высших растений. Отдел Миксомикота объединяет 3 класса: Протостелиоми- цеты (Protosteliomycetes), Миксогастеромицеты (Myxogasteromy- cetes) и Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes). В основу такого деления положены степень организации тела и особенности циклов развития представителей разных классов. Класс Миксомицеты (Myxomycetes), или Миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes) К этому классу относится подавляющее большинство миксомицетов со всеми характерными признаками отдела. Сво- бодноживущий плазмодий проявляет положительные гидро- и трофотаксисы и отрицательный фототаксис. За счет циркуляции цитоплазмы он активно передвигается, образуя псевдоподии, которыми захватывает пищу: бактерий, амеб, мелких беспозвоночных животных, различные твердые пищевые частицы. К концу вегетации плазмодии заметно увеличиваются в размерах и выползают на поверхность субстрата, т.е. отрицательный фототаксис сменяется положительным. Здесь плазмодии уплотняются и превращаются в спорангии различной формы, размеров, окраски, на ножках или сидячие. У многих миксомицетов в спорангиях кроме спор имеются особые нити — капи.1лиций, который разрыхляет споровую массу и способствует рассеиванию спор. Капиллиций образуется из вакуолей цитоплазмы плазмодия. Вид и строение его являются характерными систематическими признаками рода или вида. У некоторых представителей образуется псевдокапилпиций — уплощен ные ветвящиеся образования с поперечными складками на поверхности, формирующиеся из остатков стенок спорангиев. При благоприятных условиях спора прорастает 1 — 4 зооспорами или миксоамебами, способными в капельно-жидкой среде вырабатывать жгутики и превращаться в зооспоры. Затем зооспоры или миксоамебы попарно копулируют, образуя диплоидную миксоамебу, из которой возникает плазмодий. Миксогастеромицеты отличаются поразительной способностью приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды (отсутствие пищи, большие морозы, низкие значения рН и др.). Их плазмодии могут превращаться в утолщенную твердеющую массу — склероции, которые сохраняют жизнеспособность в течение многих лет. Часть зооспор и миксоамеб при экстремальных условиях могут превращаться в цисты. Класс объединяет более 400 видов, относящихся к 4 порядкам: лициальные, трихиальные, физаральные и стемониталь- ные. В основе деления на порядки лежат особенности строения плазмодия, спорангиев, наличие настоящего капиллиция и псевдокапиллиция. Порядок Лициальные ( Liciaks). У лициальных спорангии шаровидные или в виде плазмодиекарпиев, покрытых пере-
пончатой или хрящеватой оболочкой (перидием), без настоящего капиллиция. У рода ликогала (Lycogala) плазмодий имеет кораллово-красную окраску. Эталии округлые, диаметром 0, 3 — 1, 5 см, сидячие, скученные или разбросанные на поверхности субстрата. Вначале они имеют ту же окраску, что и плазмодий, позже буреют. При их созревании перидий становится тонким, бородавчатым, с отверстием сверху для выхода спор (рис. 2.7). В таком виде эталии ликогалы похожи на мелкие грибы-дожде- вики. Псевдокапиллиций представлен сеткой из трубчатых волокон с булавовидными концами. Споровый порошок розовый или оранжевый. Сапротрофы на отмершей древесине и других субстратах. Известно 4 вида, распространенных в умеренных поясах земного шара. В Беларуси встречается JI. древесинная, или «волчье вымя» (L. epidendrum). Порядок Трихиальные (Trich tales). У трихиальных плазмодий бесцветный, беловатый, розоватый, красный или пурпуро- во-коричневый. Спорангии овальные, сидячие или на коротких ножках, одиночные или чаще скученные. У всех видов есть настоящий капиллиций, характерный для каждого рода. Род трихия (Trichia) является наиболее типичным для порядка. У его представителей спорангии групповые, цилиндрические или бокаловидные, сидячие или на ножках. Перидий гладкий, блестящий или матовый, часто с концентрическими утолщениями или бородавками. Капиллиций образован свободными, простыми или ветвящимися полыми внутри, заостренными на концах нитями с лентовидными спиральными утолщениями (рис. 2.8). Споры шаровидные с сетчатой или шиповатой поверхностью, в массе желтые, оранжево-желтые или красноватые. Известно 12 видов, распространенных на всех континентах. В Беларуси они встречаются в основном на отмершей древесине. Наиболее часто встречаются Т. изменчивая (Т. varia), Т. гроздевидная (Т. botrytis), Т. обманчивая (Т. decipiens). j Порядок Физаральные ( Physarales). Плазмодий сильно гранулированный, бесцветный или яркоокрашенный. Спороно- шение в виде эталиев или одиночных, сидячих или на ножках спорангиев. Капиллиций чаще состоит из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, ножках спороношения и капиллиции. Споры в массе своей темно-пурпурные, фиолетово-коричне- вые, от темно-коричневых до черных. Род физарум (Physarum) содержит виды с белым, сероватым, желтым или оранжевым плазмодием. Спорангии округлые, сидячие или на ножках, иногда сливаются в короткие изогнутые плазмодиекарпии. Перидий, как правило, инкрустирован известью, хрупкий, неправильно растрескивающийся при созревании (рис. 2.9). Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями. Споры в массе от фиолетовых до черных. Известно более 70 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси ИХ 6. Сапротро- Рис 2.9. Physarum einereum. Вскрывшиеся фы. Развиваются в июле —
Род трихия (Trichia) является наиболее типичным для порядка. У его представителей спорангии групповые, цилиндрические или бокаловидные, сидячие или на ножках. Перидий гладкий, блестящий или матовый, часто с концентрическими утолщениями или бородавками. Капиллиций образован свободными, простыми или ветвящимися полыми внутри, заостренными на концах нитями с лентовидными спиральными утолщениями (рис. 2.8). Споры шаровидные с сетчатой или шиповатой поверхностью, в массе желтые, оранжево-желтые или красноватые. Известно 12 видов, распространенных на всех континентах. В Беларуси они встречаются в основном на отмершей древесине. Наиболее часто встречаются Т. изменчивая (Т. varia), Т. гроздевидная (Т. botrytis), Т. обманчивая (Т. decipiens). j Порядок Физаральные ( Physarales). Плазмодий сильно гранулированный, бесцветный или яркоокрашенный. Спороно- шение в виде эталиев или одиночных, сидячих или на ножках спорангиев. Капиллиций чаще состоит из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, ножках спороношения и капиллиции. Споры в массе своей темно-пурпурные, фиолетово-коричне- вые, от темно-коричневых до черных. Род физарум (Physarum) содержит виды с белым, сероватым, желтым или оранжевым плазмодием. Спорангии округлые, сидячие или на ножках, иногда сливаются в короткие изогнутые плазмодиекарпии. Перидий, как правило, инкрустирован известью, хрупкий, неправильно растрескивающийся при созревании (рис. 2.9). Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями. Споры в массе от фиолетовых до черных. Известно более 70 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси ИХ 6. Сапротро- Рис 2.9. Physarum einereum. Вскрывшиеся фы. Развиваются в июле — спорангии
сентябре на отмершей древесине, лесной подстилке, а также на плодовых телах макромицетов. Наиболее распространены 2 вида: Ф. пепельный (Ph. cinereum), часто образующий споро- ношения даже на живых растениях, и Ф. поникший {Ph. nutans), развивающийся лишь на отмершей древесине, мхе, сухой соломе. Род фулиго (Fuligo) (рис. 2.10) включает виды, у которых плазмодий ярко-желтый, реже белый или кремовый, достигающий иногда нескольких десятков сантиметров. Эталии подуш- ковидные, сильно варьируют в размерах, форме и окраске: белые, охряные, зеленоватые, розоватые, тускло-красные, почти коричневые. Толстый, хрупкий перидий легко разрушается и отслаивается кусками, обнажая почти черную массу спор. Капиллиций состоит из очень тонких, бесцветных ана- стомозирующих нитей, соединенных вздутиями (узлами), на которых расположены бесцветные или желтоватые гранулы извести. В роде более 10 видов, распространенных во многих странах мира. Наиболее известен Ф. гнилостный (F. septica), развивающийся в июле — октябре на гнилых пнях, коре ветвей деревьев, засохших листьях в оранжереях.
Порядок Стемонитальные ( Stemonitales). Объединяет миксомицеты с тонким прозрачным плазмодием. Спороношение в виде отдельных спорангиев или эталиев, покрытых пленчатым, быстро исчезающим перидием. Род стемонитис (Stemonitis) - типичный представитель порядка. У видов рода плазмодий сначала бесцветный, а затем беловатый или лимонно-желтый. Спорангии цилиндрические, высотой 2 — 20 мм, на длинных ножках, которые внутри спорангия превращаются в колонку. Перидий вскоре исчезает, обнажая капиллиций в виде ажурной сеточки вокруг колонки (рис. 2.11). Капиллиций одного цвета с колонкой и ножкой, покрыт коричневым, буровато-фиолетовым или почти черным споровым порошком. Известно 17 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их около 10. Наиболее часто встречается С. бурый (S.fusca). Задания 1. Рассмотреть общий вид эталиев ликогалы. Обратить внимание на их форму, размеры и расположение на субстрате. Для ознакомления с внутренним содержимым используют свежие, фиксированные в спирте или сухие эталии ликогалы. Через отверстия наверху эталия пинцетом взять часть содержимого и поместить в каплю КОН на предметном стекле. При малом увеличении микроскопа среди массы розовых спор найти буроватые разветвленные нити или обрывки нитей псевдокапиллиция. При большом увеличении видно, что поверхность спор покрыта сетчатым узором, а плоские нити псевдокапиллиция усеяны бородавочками или покрыты поперечными кольцеобразными утолщениями. Зарисовать внешний вид эталия, нити псевдокапиллиция и споры. 2. Рассмотреть общий вид спорангиев трихии. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску, расположение на субстрате. Из свежих или сухих спорангиев пинцетом или концом препаровальной иглы взять небольшое количество содержимого и поместить в каплю КОН. При малом увеличении микроскопа рассмотреть препарат, изучить и зарисовать споры и неветвя- щиеся цилиндрические нити капиллиция. 3. Рассмотреть с помощью лупы особенности строения плазмодиев физарума. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску и расположение на субстрате. 4. Рассмотреть невооруженным глазом общий вид эталиев фулиго. Сделать срез через не совсем дозревший эталий. Обратить внимание на консистенцию и цвет оболочки эталия. Затем капнуть на нее соляной или уксусной кислотой, что приведет к выделению пузырьков углекислого газа. Это указывает на то, что на поверхности эталия имеется известь. Взять пинцетом небольшое количество содержимого эталия и поместить в каплю 10%-го раствора КОН на предметном стекле. Рассмотреть его при малом и большом увеличении микроскопа. Изучить и зарисовать споры и капиллиций. 5. Рассмотреть с помощью лупы спорангии стемонитиса. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску и расположение на субстрате. Изготовить препарат спорангия стемонитиса. В случае использования сухого материала необходимо взять спорангий пинцетом за ножку, отмыть капиллиций в капле воды от порошка спор, а затем для удаления воздуха 2 — 3 мин выдержать в спирте и уже после этого рассмотреть в КОН. При использовании спиртового материала препарат готовят сразу. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать капиллиций и споры. Вопросы для самоконтроля 1. Что представляет собой вегетативное тело слизевиков? 2. От каких внешних факторов зависит скорость и направление движения плазмодия? 3. Что такое псевдоплазмодий? 4. Каковы строение и функции капиллиция? Что такое псевдокапил- лиций? 5. Каковы распространение, образ жизни и цикл развития миксомицетов? 6. Какие признаки положены в основу деления класса Миксогастеромицеты на порядки? 2.6. ОТДЕЛ ПЛАЗМОДИОФОРОМИКОТА (PLASMODIOPHOROMYCOTA) Отдел включает виды, имеющие внутриклеточный плазмодий. Они отличаются сложным циклом развития. В составе данного отдела 1 класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodioplio- romycetes).
|